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척수의 경로 ( tract )는 시작과 주행경로, 투사지점, 그리고 기능이 동일한 신경섬유의 집단을 말하며, 각 경로의 명칭은 시 작되는 부위와 끝나는 부위에 따라 붙여진다.

5.2.1 상행척수로

 

5.2.1.1 등쪽기둥경로

피부기계수용기와 고유감각수용기에서 전달되는 촉각, 진 동감각, 압력감각, 위치감각은 뒤섬유단 ( posterior funiculus )에 있는 등쪽기둥 ( dorsal column )에서 상행한다. 뒤섬유단은 T 6 이하에서 유입된 신경섬유로 구성된 안쪽의 널판섬유다발 ( fasciculus graicllis )과 T 6 이상에서 유입된 신경섬유인 가쪽의 쐐기다발 ( fasciculus cuneatus )로 이루어져 있다.

 
5.2.1.2 가쪽척수시상경로
A 와 C 신경섬유에 의해 전달되는 온도감각과 통각을 전 달하는 경로로서, 전각 ( ventral horn ) 의 앞가쪽, 배쪽척수소뇌 로 ( ventral spinocerebellar tract ) 와 등쪽척수소뇌로 ( dorsal spinocerebellar tract ) 의 안쪽에 위치한다.
 
5.2.1.3 전척수시상경로
가벼운 촉각을 전달하는 경로로, 제 6 ~ 7 판 ( lamina VI ~ VII ) 에 시냅스하여 척수의 앞백질교차 ( anterior white com missure ) 에서 교차한 후 올라간다.
 
5.2.1.4 등쪽척수소뇌로 
근육, 힘줄, 관절에서 들어오는 고유감각을 소뇌에 전달하 는 신경섬유로 구성되어 있다. C 8 ~ L 2 사이의 제 8 판 ( lamina VIII ) 에 위치한 Clarke 기동에서 시작되어 하소뇌다리를 통하 여 소뇌로 주행한다.
 
5.2.1.5 배쪽척수소뇌로
lb 구심섬유를 통해 Golgi 험줄기관에서 들어온 정보는 제 5 ~ 7 판 ( lamina V ~ VII ) 에 시냅스한 후 교차하여 배쪽척수소뇌 로를 형성한 다음, 상소뇌다리를 통해 반대쪽 소뇌에 도달하므 로, 결과적으로는 동측의 고유감각을 전달하는 역할을 한다.

 

 

5.2.2 하행척수로

 

5.2.2.1 피질척수로
외측피질척수로는 전각의 가쪽에 위치한 운동세포에 시냅 스하여 팔다리 원위부근육에 관여하고, 앞피질척수로는 전각 의 안쪽에 위치한 운동세포에 시냅스하여 팔다리 근위부근육과 목, 몸통의 움직임을 관장한다.
 
5.2.2.2 적핵척수로
적핵에서 기시하여 중뇌에서 교차한 다음 피질척수로와 가까이 위치하여 주행한다. 팔의 굽힘근의 운동세포를 활성화 한다.

 

5.2.2.3 전정척수로
외측전정척수로는 척수의 가쪽면을 따라 주행하고, 제 7 ~ 8 판 ( laminae VII ~ VIII ) 의 사이신경세포에 시냅스한다. 폄근의 운동세포를 촉진하여 바로 선 자세를 유지할 수 있도록 한다. 내측전정핵에서 시작된 내측전정척수로는 양쪽 안쪽세로다발 과 합쳐진 다음 경부척수의 제 7 ~ 8 관 ( laminae VII ~ VIII ) 에서 시냅스하여 머리의 위치를 조절해 주는 역할을 한다.
 
 

 

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척수는 뇌줄기 아래에서 제 1 ~ 2 요추 높이에 이르는 원기둥 형의 구조로, 경부척수와 요부척수 부위는 약간 팽대된 모양을 하고 있다. 출생 시에는 척수가 제 3 요추까지 내려와 있지만, 성 인이 되면 척수의 끝은 제 1 ~ 2 요추 사이에 위치한다. 척수의 말 단은 점차 가늘어져 척수원뿔 ( conus medullaris ) 을 형성하고 여기에서 나온 연막 - 거미막섬유 ( pla - arachnold fiber ) 인 종말 끈 ( filum terminale ) 이 척수를 천추 ( sacrum ) 에 고정시킨다. 척 수는 치아인대 ( denticulate ligament ) 에 의해 다시 좌우로 고 정된다. 척수는 경부척수 8 개, 흉부척수 12 개, 요부척수 5 개, 천부적 수 5 개, 꼬리척수 1 개를 합하여 모두 31 개의 분절 ( segment ) 로 구성되어 있다. 제 1 경부척수분절을 제외하면 모든 척수분절은 각각 한 쌍의 등뿌리와 배뿌리를 내며, 등뿌리와 배뿌리는 합 처져 척수신경을 형성하여 척추사이구명 ( intervertebral fora men ) 을 빠져 나간다. 첫 번째 척수신경은 배뿌리로만 구성되어 감각기능이 없으며, 고리뼈 ( atlas ) 와 후두뼈의 사이로 주행한다. C 8 신경은 C 7 과 T 1 척추 사이로 주행하며 이후 TI 이하의 척수 신경은 모두 해당 척추의 아래로 주행하게 된다. 요 · 천추의 척 수강 내에는 길이가 긴 배뿌리와 등뿌리가 종말끈 주위에 밀집 되어 있으며 이를 말총 ( cauda equina ) 이라 한다 ( 그림 2 - 20 ). 척수는 뇌와 마찬가지로 연막 ( pia mater ), 거미막 ( arach - noid membrane ), 경막 ( dura mater ) 의 세 겹으로 싸여 있다. 경막은 배뿌리, 등뿌리, 등뿌리신경절, 근위척수신경을 둘러싸 면서 척수신경의 신경외막 ( epineurium ). 으로 이어진다.

 

5.1.2 척수신경과 피부분절
C 1 을 제외한 30 쌍의 등뿌리는 각각 특정 신체부위의 감각 을 담당한다. 이 피부분절은 척수가 손상되면 병터의 위치를 결 정하는 중요한 지표가 된다. 그러나 각각의 피부분절에는 위, 아래의 척수신경이 중복되어 분포하기 때문에 단일 신경뿌리의 손상으로 인해 피부분절 전체의 감각이 완전히 소실되는 경우는 없다. 통각이나 온도감각에 비해 촉각은 피부분절이 중복되 는 범위가 넓다.

 

5.1.3 척수의 단면구조
척수의 백질 내에 나비 모양의 회질이 있고, 척수의 수준에 따라 약간씩 다른 형태를 하고 있다. 1952 년 Rexed 는 척수회 질을 구성하는 신경세포들의 세포구축학적 특성에 따라 10 개 의 판으로 분류하였다 ( Rexed laminae ). 척수의 후 각 ( dorsal horn ) 의 제 1 ~ 4 판 ( lamina I ~ IV ) 에는 외수용감각 ( exteroceptive sensation ), 제 5 ~ 6 관 ( lamina V ~ VI ) 에는 고 유감각과 내장감각에 관여하는 신경세포가 있으며, 전각의 제 9 판 ( lamina IX ) 에는 운동신경세포가 존재한다. 제 9 판의 크기가 큰 알파운동신경세포는 골격근의 방추외섬유 ( extrafusal fiber ) 를 지배하며, 크기가 작은 감마운동신경세포는 방추내섬유 ( in trafusal fiber ) 를 지배한다. 전각에서 운동신경세포는 몸영역배 열을 나타내어 금힘근 ( flexor ) 을 지배하는 세포는 등쪽에, 폄근 ( extensor muscle ) 을 지배하는 세포는 배쪽에 있다. 또한 몸통 근육을 지배하는 세포는 안쪽에, 원위부 팔다리근육을 지배하 는 세포는 가쪽에 놓인다. 제 9 판에 있는 사이신경세포인 Ren shaw 세포는 알파운동신경세포의 곁가지 ( collateral branch ) 에 의해 활성화되어 다시 알파운동신경세포를 억제하는 기능을 가지고 있다. 이런 음성되먹임은 운동신경세포의 과도한 흥분을 억제하여 운동을 자연스럽게 조절한다. S 2 ~ S 4 수준의 제 9 관에는 Onuf 핵이라고 하는 별개의 알 파운동신경세포가 모여 있는데, 이들은 두 군으로 나누어져서, 등안쪽세포군은 망울해면체근 ( bulbocavernous muscle ) 과 궁 등해면체근 ( ischiocavernous muscle ) 을 지배하고 배가쪽세 포군은 바깥항문괄약근 ( external anal sphincter ) 과 요도괄약 근 ( urethral sphincter ) 을 지배한다. 아직 이유는 알 수 없으나 Onuf 핵은 근위축측삭경화증 ( amyotrophic lateral sclerosis ) 의 경우는 보존되지만 다계통위축증에서는 초기부터 손상되는 특징이 있다.
 
5.1.4 혈액공급
 척수는 척추동맥에서 기시하는 전척수동백 ( anterior spinal artery ), 후척수동맥 ( posterior spinal artery ), 그리고 여러 대 동맥 분지에서 혈액공급을 받는다. 전척수동맥은 좌우 척추 동백 ( vertebral artery ) 에서 각각 분지하여 하나의 척수동맥 ( spinal artery ) 으로 합쳐진 다음 앞정중틈새 ( anterior median fissure ) 를 따라 내려가면서 고랑동맥 ( sulcal artery ) 을 분지하 여 척수의 앞쪽 2 / 3 의 혈액공급을 담당한다 ( 그림 2 - 22 ). C 4 ~ 5 척수 이하로는 대동맥에서 기시하는 상행경추동맥 ( ascending cervical artery ) 에서 분지되는 앞과 뒤뿌리동맥 ( anterior and posterior radicular artery ) 이 경부척수를, 늑간동맥 ( intercos tal artery ) 에서 분지되는 앞과 뒤뿌리동맥이 흥부척수에, 요부 동맥 ( lumbar artery ), 장골요부동맥 ( iliolumbar artery ), 바깥천부동맥 ( external sacral artery ) 에서 분지되는 앞과 뒤뿌리동 맥이 요천부척수에 혈액을 공급한다. 늑간동맥은 제 1 요추까지 뿌리동맥을 분지하며 이 중 가장 큰 동맥은 T 8 ~ L 4 척수에 위치 하는데, 이를 Adamkiewicz 동백이라고 부른다. T 1 ~ 4 척수분절에서는 전척수동맥이 가늘어 충분한 양의 혈 액을 공급하지 못하므로 주로 늑간동맥의 분지에서 혈액공급을 받는다. 따라서 늑간동맥이 막히는 경우에는 T 3 ~ 4 척수가 허혈 에 가장 취약한 부위가 된다. 척수 주위에는 정맥얼기가 매우 발달되어 있다. 동맥분포 와 마찬가지로 척수의 앞 2 / 3 는 전척수정맥이, 나머지 1 / 3 은 후척수정맥이 담당하나 동맥과는 달리 문합이 잘 되어 있다. 특히 척수의 뒤편에는 판막이 없는 Batson 정맥얼기가 정맥동 ( venous sinus ) 을 통해 두개내와 연결되어 있어 종양세포가 전 이되는 통로가 된다.

 

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뇌신경 핵 에는 각각 운동 기둥 ( GSE , GVE , SVE )과 감각 기둥 ( GSA , SSA , GVA , SVA ) 이 존재한다. 일반 몸 운동 ( GSE ) 은 눈과 혀의 움직임, 일반 내장 운동 ( GVE ) 은 머리, 가슴과 복부 장기의 부교감 신경 지배, 특별 내장 운동 ( SVE ) 은 저작근, 얼굴 표정근, 중이 와 인두, 후두의 근육, 흉쇄유돌근 ( sternocleidomastoid muscle , SCM )과 등세모근

( trapezius muscle )의 운동을 지배한다. 일반 몸 감각 ( GSA ) 은 얼굴과 머리의 일반 감각, 일반 내장 감각 ( GVA ) 은 심장과 허파, 소화기의 감각, 특별몸감각 ( SSA ) 은 후각, 시각, 청각, 전정감각, 특별내장감각 ( SVA ) 은 미각과 후각에 관여한다. 뇌신경은 전부 12 방인데, 제 1, 2 뇌신경을 제외한 나머지는 뇌줄기에서 나온다. 제 1, 2 뇌신경은 순수감각신경이고, 제 3, 4, 6, 11, 12 뇌신경은 순수운동신경이다. 그 외의 제 5,7,8, 9, 10 뇌신경은 감각과 운동의 혼합신경이다.

 

4.2.1 후각신경 ( 제 1 뇌신경 ) 

 

냄새를 인식하는 기능을 한다. 코속에 있는 후각상피세포의 축삭이 모여 후각신경을 이루어 체판 ( cribriform plate )을 통과하여 후각망을 ( olfactory bulb )로 간다. 후각망울에 있는 승모 세포 ( mitral cell )의 축삭은 후각로가 되어 후각피질인 측두엽 피질의 조롱박영역 ( piriform area )을 비롯하여 편도해, 중격해 ( septal nucleus ), 시상하부로 연결된다.

4.2.2 시신경 ( 제 2 뇌신경 )
시각에 관여한다. 시신경은 시신경관 ( optic canal ) 을 통해 안와 ( orbit ) 을 벗어난 후 반대쪽 시신경과 만나 시신경교차 ( op tic chiasma ) 및 시각로를 형성한다. 황반 ( macula ) 의 코쪽 ( 안 쪽 ) 에서 시작된 신경섬유는 시신경교차에서 교차하여 반대쪽 시각로로 가고, 황반의 귀쪽 ( 가쪽 ) 에서 온 섬유는 같은쪽 시각 로로 이어진다. 시각로 섬유의 약 80 % 는 대뇌다리 주위를 돌아 외측무릎체로 투사되며 외측무릎체의 신경세포의 축삭은 시각 부챗살 ( optic radiation ) 을 형성하면서 속섬유막의 렌즈핵뒤부 분 ( retrolenticular part ) 을 통과하여 시각피질 ( visual cortex, BA 17 ) 로 투사된다. 시각로 섬유의 20 % 는 중뇌의 위둔덕으로 주행하여 동공빛반사 ( pupillary light reflex ) 에 관여한다.
4.2.3 눈돌림신경 ( 제 3 뇌신경 )
운동신경으로, 외직근 ( lateral rectus muscle ) 과 상사근 ( superior oblique muscle ) 을 제외한 외안근, 눈꺼풀올림근 ( levator palpebrae muscle ) 및 동공수축근 ( pupil constrictor muscle ) 을 지배한다. 눈돌림신경핵에는 주운동신경핵과 부부 교감신경핵 ( accessory parasympathetic nucleus : Edinger - Westphal nucleus, 에딩거 - 베스트팔핵 ) 이 있다. 주운동신경 핵은 위둔덕 수준에서 수도관주위회질의 앞에 위치하고, 대뇌 피질, 아래둔덕, 안쪽세로다발에서 입력신호를 받으며, 상사근 과 외직근을 제외한 모든 외안근을 지배한다. 에딩거 - 베스트랄 핵은 주운동신경핵 뒤에 있으며, 덮개앞핵 [ 직접빛만사 ( direct light reflex ) 및 공감빛반사 ( consensual light reflex ) ] 과 피질 [ 조절동 - 공반사 ( accommodation pupillary reflex ) ] 로부터 신 호를 받는다. 눈돌림신경섬유는 앞쪽으로 안쪽세로다발, 적핵 과 흑질을 지나, 중뇌의 대뇌다리사이오목으로 나간다. 이후 후 대뇌동맥과 상소뇌동맥 사이를 지나, 해면정맥동 ( cavernous sinus ) 과 상안와틈새 ( superior orbital fissure ) 를 통해 안와로 들어간다. 안와에서 눈돌림신경의 위 가지는 눈껴풀올림근과 상직근으로 가고, 아래 가지는 내직근, 하사근, 동공수축근, 섬 모체근 ( ciliary muscle ) 으로 간다. 눈꺼풀옵립근은 양쪽, 상직 근은 반대쪽, 그 외의 근육은 같은쪽 신경핵의 지배를 받는다. 

 

4.2.4 도르래신경 ( 제 4 뇌신경 )
반대쪽의 상사근을 지배한다. 양쪽 대뇌피질에서 신호를 받 고, 위둔덕에서 덮개연수섬유 ( tectobulbar fiber ) 를 통해 시각 피질로부터 정보를 받는다. 또한 안쪽세로다발을 통해 제 3, 4, 6 뇌신경과 연결된다. 뇌신경 중 유일하게 뇌줄기의 뒤쪽에서 나 오는 신경이고, 도르래신경핵에서 기원하여 중심회질의 바깥을 돌아 반대쪽으로 교차한 뒤, 반대쪽 아래둔덕 아래로 나온다. 이후 중뇌의 바깥쪽으로 돌면서, 상소뇌동맥과 후대뇌동맥 사이를 지나 해면 정맥동 으로 주행 한다 . 해면 정맥동 을 지나 상안 와 틈새 를 통해 안와 내 로 들어간다 .

 

4.2.5 외전 신경 ( 제 6 뇌신경 )  
같은쪽 외직근 을 지배 한다 . 양쪽 대뇌 피질 과 아래 둔덕 으로 부터 덮개 연수 섬유 ( 시각 피질 의 정보 를 받음 ) 를 받고 안쪽 세로 다발 을 통해 제 3 , 4 , 8 뇌신경 과 연결 된다 . 두개 내 에서 가장 긴 신경 이고 , 아래 교뇌 고랑 과 앞 가고 랑 의 위쪽 끝 부분 이 만나 는 부위 에서 시작 하여 , 앞쪽 으로 나비 뼈 ( sphenoid bone ) 의 경 사대 ( clivus ) 를 따라서 주행 한다 . 이후 말 안장 부분 에서 경막 을 뚫고 나온 뒤 후 침대 돌기 ( posterior clinoid process ) 아래 로 주행 하다가 해면 정맥동 으로 들어가서 , 내 경동맥 과 삼차 신경 의 가지 ( branch ) 인 눈 신경 ( ophthalmic nerve ) 사이 에 위치하고 상안와 틈새 를 통해 안와 내로 들어간다 . 
 
4.2.6 삼차 신경 ( 제 5 뇌신경 )
얼굴 과 입 , 코 의 점막 의 감각 과 씹기 에 관여 하는 깨 물근 ( masseter muscle ) , 날개 근 ( pterygoid muscle ) , 측두근 ( temporalis muscle ) 외에 고막긴장근 ( tensor tympani muscle ), 입천장올림근 ( tensor veli palatini muscle ), 턱목뿔근 ( mylo hyoid ), 앞쪽두힘살근 ( anterior belly of digastric muscle ) 을 지배한다. 순수감각신경인 눈신경 ( ophthalmic nerve ), 상악 신경 ( maxillary nerve ) 과 혼합신경인 하악신경 ( mandibular nerve ) 으로 분지된다. ( 1 ) 운동신경은 삼차신경 절 ( gasserian ganglion ) 의 아래쪽을 지나 타원구멍 ( foramen ovale ) 을 통해 두개외로 나온 뒤, 감각신경과 함께 하악신경을 형성한다. ( 2 ) 감각을 담당하는 눈신경은 상안와틈새, 상악신경은 원형구멍( foramen rotundum ) , 하악 신경 은 타원 구멍 을 통해 두개 내로 들어가서 삼차 신경절 을 지나 교뇌 로 들어간다 . 뇌줄기 에서 가 벼운 촉각 과 식별 촉각 을 담당 하는 섬유 는 교뇌 의 주요 감각 해 ( principal sensory nucleus ) 으로 , 저작근 의 고유 감각 을 담당 하는 신경 섬유 는 중간 뇌핵 ( mesencephalic nucleus ) 으로 투사 된다 . 또한 통증 , 온도 , 압력 같은 감각 을 전달 하는 신경 섬유 는 삼차 신경 척수 로 를 통하여 삼차 척수 신경핵 으로 연결 되며 , 삼차 척수 신경핵 에서 나온 신경 섬유 는 반대쪽 배쪽 삼차 시상 로 ( ven- tral trigeminothalamic tract ) 를 통해 시상 으로 투사 된다 .
 
4.2.7 얼굴신경 ( 제 7 뇌신경 )
얼굴표정근육의 운동과 눈물, 침의 분비, 고막보호, 혀의 맛 감각에 관여한다. 운동핵은 교뇌의 덮개부분에 위치하고, 운동 신경섬유는 외전신경핵의 바깥쪽을 돌아 제 4 뇌실바닥에서 얼 굴둔덕 ( facial colliculus ) 을 형성한다. 이후 배가쪽으로 주행하 여 교뇌연수이음 - 부 ( pontomedullary junction ) 로 나온 뒤 달 팽이신경과 함께 내이도 ( internal acoustic meatus ) 로 들어가 며, 내이도에서 달팽이신경과 분리되어 얼굴굴 ( facial canal ) 로 들어간다. 내이도 내부에 있는 무릎신경절의 수준에서 등골근 ( stapedius muscle ) 과 고실끈신 경 ( chorda tympani ) 으로 가 는 가지를 내고, 내려가서 붓꼭지구명 ( stylornastoid foramen ) 을 통과한 뒤, 얼굴표정근, 뒤쪽두힘 살근 ( posterior belly of digastric muscle ) 과 넓은목근 ( platysma muscle ) 을 지배한다. 얼굴 윗부분의 근육을 지배하는 운동신경핵은 양쪽의 대뇌피질 에서, 그리고 아랫부분을 지배하는 운동신경핵은 반대쪽 피질 에서 신호를 받아 자발적인 얼굴표정을 조절한다. 감각핵은 혀 의 앞 2 / 3 와 입안, 입천장의 맛감각을 담당하게 된다. 이는 혀 신경 ( lingual nerve ), 고실끈신경과 얼굴신경을 통해 무릎신경 절을 통과한 뒤, 중간신경 ( intermediate nerve ) 을 지나 고립로 핵으로 투사된다. 부교감신경핵에는 위침생핵 ( superior saliva tory nucleus ) 과 눈물샘핵이 있다. 위침생해은 큰얕은바위신 경 ( greater superficial petrosal nerve ) 에서 날개입천장신경절 ( pterygopalatine ganglion ) 과 시냅스한 뒤, 신경절후신경섬유 를 통해, 눈물샘과 입천장, 비강, 후두의 점액샘으로 들어간다. 고실끈신경을 통해 하악하신경 절 ( submandibular ganglion ) 에 서 시냅스한 뒤, 신경절후섬유는 혀밑샘 ( sublingual gland ) 과 하악하샘 ( submandibular gland ) 으로 들어간다. 눈물샘핵은 시상하부에 의해 감정과 관련된 정보를 받는다. 또한 각막과 결 막의 자극시 삼차신경의 감각핵에서 오는 신호에 의하여 눈물 을 분비한다.
 
4.2.8 전정달팽이신경 ( 제 8 뇌신경 )

 

전정기능 ( vestibular function ) 과 청각에 관여한다. ( 1 ) 전 정신경 : 전정신경은 내이도의 바깥쪽에 위치한 전정신경절의 축삭으로 이루어진다. 전정신경은 타원낭 ( utricle ) 과 소낭 ( sac - cule ) 에서 오는 머리의 선운동 ( linear movement ) 에 대한 감각 정보와, 반고리관 ( semicircular duct ) 에서 오는 머리의 각운동 ( angular movement ) 에 대한 감각정보를 받으며 달팽이신경 과 함께 내이도를 주행한 후 교뇌로 들어가서 전정핵으로 투사 된다. 전정핵에서 나오는 전정척수로는 외부자극에 대한 사지 와 몸통의 반사운동을 관장한다. 또한 전정핵에서 나온 신경섬유는 하소뇌다리를 통해 소뇌로 연결되어 체위 적응에 대한 근 긴장도를 조절하며, 안쪽세로다발을 통해 머리의 각운동과 안 구의 운동을 연동시키는 전정안구반사 ( vestibuloocular reflex, VOR ) 를 담당한다. ( 2 ) 달팽이신경 : 달팽이관 ( cochlear duct ) 의 Corti 기관 ( organ of Corti ) 에 존재하는 털세포의 청각신 호를 받으며, 달행이신경을 통해, 교뇌의 하소뇌다리에 위치한 앞, 등록달팽이핵으로 전달된다. 달팽이핵의 축삭은 마름섬유 체 ( trapezoid body ) 를 통해 교차한 후 올라가는 외측섬유띠를 형성하여 중뇌의 아래둔덕으로 투사되며, 안쪽무릎신경절을 경 유하여 속섬유막의 청각부챗살 ( acoustic radiation ) 을 통해 청 각피질 ( auditory cortex ) 로 투사된다. 청각신호는 양쪽 대뇌피 질로 ( 반대쪽으로 더 많이 ) 전달되므로, 한쪽 중추성 손상은 청 각소실을 초래하지 않는다.
 
4.2.9 혀인두신경 ( 제 9 뇌신경 )  
인두의 일반감각과 혀의 미각, 침 분비, 자율신경반사에 관 여한다. 위쪽 연수의 올리브와 하소뇌다리 사이, 미주신경의 위쪽에 위치하고, 경정맥구멍 ( jugular foramen ) 을 통해 밖으 로 나간다. 경정맥구멍 근처에 위와 아래감각신경절이 있는 데, 아래신경절에서 고실신경 ( tympanic nerve ) 과 귀측두신경 ( auriculotemporal nerve ) 으로 이어지는 가지가 나온다. ( 1 ) 운동신경섬유는 연수의 망상체에 있는 모호핵의 윗부분에서 기 원한다. 대뇌피질에서 구심섬유를 받으며 붓인두근 ( stylopha ryngeus muscle ) 을 지배한다. ( 2 ) 인두 점액막과 혀 뒤 1 / 3 에 서의 맛자극은 혀인두신경의 아래신경절을 통해 연수의 고립로 헥 ( nucleus solitarius ) 으로 전달된 뒤, 반대쪽으로 교차하여 시 상과 시상하부핵으로 올라가며, 이후 속섬유막과 대뇌부챗살을 통해 대뇌피질로 투사된다. 그 밖의 일반감각은 혀인두신경의 위신경절을 통하는데, 보통 삼차신경의 척수핵에서 끝난다. 경 동맥동 ( carotid sinus ) 에서 감지되는 혈압에 대한 감각도 혀인 두신경을 통해 고립로핵으로 전달된다. 고립로핵의 신호에 의 한 미주신경의 반응이 경동맥동반사이고, 이는 고립로핵과 등 쪽에 있는 미주신경의 등쪽운동핵이 상호 연결됨으로써 발생한 다. ( 3 ) 아래침샘핵에서 나온 부교감신경섬유는 고실신경 ( tym panic nerve, nerve of Jacobson ) 과 고실신경총 ( tympanic plexus ) 을 거친 뒤, 작은바위신 경 ( lesser petrosal nerve ) 을 통 해 귀신경 절 ( otic ganglion ) 로 전달된다. 귀신경절의 신경절후 섬유는 귀측두신경을 통해 귀밑샘을 지배한다. 
 
4.2.10 미주신경 ( 제 10 뇌신경 )
혀 뒤쪽의 미각, 인후두근과 내부장기의 근육운동, 자율신경반사에 관여한다. 주운동책 ( principal motor nucleus ) 은 연 수의 망상체의 등록에 있고 모호해의 일부를 형성한다. 주로 대 뇌피질로부터 성유를 받아 인두수축근 ( pharyngeal constrictor muscle ) 과 후두내재근 ( laryngeal internal muscle ) 을 지배한 다. 감각핵은 고립로핵의 윗부분으로 맛감각을 담당한다. 맛자 극은 미주신경의 아래신경절에 위치한 신경세포를 통해 연수의 고립로핵에서 시냅스한 후 반대쪽으로 교차하여, 시상의 배쪽 해과 시상하부핵으로 올라가고, 속섬유막과 대뇌부챗살을 거쳐 중심뒤이랑으로 전달된다. 맛감각을 제외한 귓바퀴와 외이도 ( external acoustic meatus ) 및 고막의 일반갑각은 위신경절을 통해 전달되어, 삼차신경척수핵으로 투사한다. 부교감신경핵인 등록운동핵은 제 4 뇌실바닥과 허밑신경핵 사이에 위치한다. 등 쪽운동핵은 시상하부에서 하행자율신경경경로와 혀인두신경으로 부터 입력신호를 받으며 기관, 기관지, 심장, 식도, 위, 소장, 대 장 ( 횡단결장의 2 / 3 까지 ) 의 평활근과 분비샘을 지배한다.
4.2.11 부신경 ( 제 11 뇌신경, 척추부신경 )
뇌신경뿌리 ( cranial root ) 와 척수뿌리 ( spinal root ) 로 구분 되는 순수운동신경으로, 흉쇄유돌근과 상부 등세모근을 통한 목의 운동이 주 기능이고 입천장근 ( palatal muscle ) 일부와 후 두내재근도 지배한다. 뇌신경뿌리는 양쪽 대뇌피질로부터 구 심성유를 받는다. 배안쪽 연수의 올리브와 하소뇌다리 사이에 서 시작하여 척수뿌리와 합쳐져서 주행하며 경정맥구멍을 통해 두개강을 나온 후 다시 척수뿌리와 분리된다. 뇌신경뿌리는 미 주신경의 아래신경절 아래에서 미주신경과 합쳐져서 입천장을 림근 ( 제 5 뇌신경 ) 을 제외한 입천장근과 후두내재근을 지배한다. 척수뿌리는 제 1 ~ 5 경부척수에서 전각의 가쪽에 있는 척수해으 로 구성되어, 척수의 가쪽백색기둥을 통해 나온다. 이후 척수뿌 리와 치아인대 ( dentate ligament ) 사이로 올라가서, 큰구명을 통해 두개내로 들어간다. 두개내에서 뇌신경뿌리와 합쳐져서 주행하다가, 경정맥구명을 통해 두개강을 나오며, 여기에서 다 시 뇌신경뿌리와 척수뿌리로 분리된다. 척수뿌리는 흉쇄유돌근 과 상부 등세모근을 지배한다.
4.2.12 허밑신경 ( 제 12 뇌신경 )
혀의 운동신경이다. 반대쪽 피질핵섬유에 의해 조절되는 턱 끝혀근 ( genioglossus muscle ) 을 제외하고 모두 양쪽 피질로부 터 피질핵섬유를 받는다. 혀밑신경은 연수의 제 4 뇌실 맨아래 바닥의 중간선에 있는 핵에서 시작하고 앞쪽으로 주행하여 피 라미드와 아래올리브핵집단 사이에 존재하는 앞가록고량을 통 해 나간다. 이후 혀밑신경관을 통하여 두개강을 나간다. 혀의 입천장허근 ( palatoglossus ) 을 제외한 모든 내재근과 외재근 즉, 붓혀근 ( styloglossus ), 혀밑근 ( hypoglossus ), 턱끝혀근을 지배 하여 혀의 운동과 모양을 조절한다.
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뇌줄기  (0) 2024.08.30
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4.1 뇌줄기
뇌줄기는 두개강에서 가장 아래쪽인 후두개와 ( posteriorfossa ) 에 위치 하며 중뇌 , 교뇌 , 연수 로 구성 된다 . 뇌줄기 는 위로 는 앞뇌 ( forebrain ) 의 부분 인 사이 뇌 , 뒤로는 소뇌 , 그리고 아래 로는 척수 와 연결 된다 . 제 3 ~ 12 번 까지 10 쌍 의 뇌신경 이 놔 줄기 에서 나오며 , 대뇌 반구 의 고위 중추 와 척수 소뇌 를 연결 하는 신 경경 로 가 통과 하고 뇌줄기 의 수많은 신경핵 은 서로 연합 하여 여러 중요한 기능 을 수행 한다 .
4.1.1 뇌줄기 각 부분 의 경계 뇌줄기 에서 앞으로 돌출 된 중앙 부분 이 교뇌 ( pons ) 이고 , 이를 기준 으로 아래 는 연수 , 위 는 중이다. 중뇌 의 앞쪽 에는 앞뇌 와 연결된 좌우 한 쌍 의 대뇌 다리 ( cerebral peduncle ) 가 있고 , 양쪽 대뇌 다리 사이 의 오목한 부위 가 대뇌 다리 사이 오목 ( interpeduncular fossa ) 이다 . 뇌줄기 의 앞면 에서 위쪽 경계는 사이뇌에 속하는 유두체 ( mamillary body ) 와 대 뇌다리사이오목의 사이이며, 아래쪽 경계는 연수의 아래쪽에서 첫번째 척수신경뿌리가 나오는 지점이다. 뇌줄기의 뒷면에서 위쪽 경계는 송과체 ( pineal body ) 의 아 래부분이다. 중뇌의 뒷쪽에는 좌우에 각각 두 개씩 융기된 위둔 덕과 아래둔덕 ( inferior colliculus ) 이 있으며, 아래둔덕의 아래 에서 중뇌와 교뇌가 구분된다. 소뇌를 제거하면 제 4 뇌실의 바 닥인 마름모꼴의 마름오목 ( rhomboid fossa ) 이 관찰되며, 마름 오목의 좌우 꼭짓점을 잇는 선을 기준으로 교뇌와 연수가 구분 된다.
4.1.2 뇌줄기의 세부구조
4.1.2.1 앞면 중뇌의 대뇌다리사이오목 위쪽 작은 구멍을 통해 뇌줄기 의 혈액공급을 담당하는 정중곁동맥분지 ( paramedian artery branch ) 가 뇌로 들어가는데, 이 부위를 뒤대뇌다리사이관통물 질 ( posterior interpeduncular perforating substance ) 이라고 한다. 그리고 오목의 아래쪽은 좁아지며 눈돌림신경 ( oculomo tor nerve, 제 3 뇌신경, CN III ) 이 이곳을 통해 나온다. 배쪽 교 뇌의 표면에서는 가로로 주행하는 큰 가로교뇌섬유 ( transverse pontine fiber ) 가 관찰되는데, 이는 피질교뇌소뇌섬유의 일부 이다. 피질교뇌소뇌섬유는 대뇌피질에서 시작하여 중뇌의 대뇌 다리를 지나, 배쪽 교뇌의 교뇌핵에 시냅스한 뒤, 대부분 반대 쪽으로 교차하면서 가로 방향으로 주행하여 중간소뇌다리를 형 성한 뒤 소뇌로 들어간다. 또한 피라미드로 ( pyramidal tract ) 섬유다발로 구성된 세로교뇌성유 ( longitudinal pontine fiber )도 배쪽 교뇌에 존재한다. 제 5 ~ 8 뇌신경이 교뇌에서 나오는데, 교뇌 상부의 앞가쪽에서 삼차신경 ( trigeminal nerve, CN V ) 이, 교뇌연수이음부의 앞가쪽고랑 ( anterolateral sulcus ) 에서 외전신경 ( abducens nerve, CN VI ) 이 나온다. 그리고 교뇌연 수이음부의 가쪽의 소뇌와 만나는 소뇌교뇌각 ( cerebellopon tine angle ) 에서는 얼굴신경 ( facial nerve, CN VII ) 과 전정달 팽이신경 ( vestibulocochlear nerve, CN VIII ) 이 나온다. 연 수의 전면 중앙에는 척수까지 연속되는 앞정중틈새 ( anterior median fissure ) 가 있고, 이 틈새의 가쪽에는 척수에서 시작되 어 교뇌 아래까지 이어지는 앞가쪽고랑이 있는데, 여기에서 혀 밑신경 ( hypoglossal, CN XII ) 이 나온다. 앞정중틈새와 앞가 쪽고랑 사이의 융기된 부위를 피라미드라 하고, 이는 대뇌피질 의 중심앞이랑에서 내려오는 피질척수로섬유로 구성되어 있 다. 피라미드로는 아래로 가면서 가늘어지고 연수와 척수가 만 나는 부위에서 피라미드교차를 통해 대부분이 반대쪽으로 교 차한다. 연수의 상부에서 앞가쪽고랑의 가쪽에는 아래올리브 핵에 의해 형성된 타원형의 올리브가 관찰된다. 올리브 표면 에는 바깥활꼴섬유 ( external arcuate fiber ) 가 있는데, 이는 연 수의 활꼴핵에서 소뇌로 연결되는 가로 방향의 섬유다발이다. 올리브 뒤쪽의 고랑을 뒤올리브고랑 ( postolivary groove ) 이 라 하고, 여기에서 혀인두신경 ( glossopharyngeal nerve, CNIX ), 미주신경 ( vagus nerve, CN X ) 그리고 부신경 ( accessary nerve, CN XI ) 의 뿌리가 나온다. 그리고 뒤올리브고랑과 뒤가 쪽고랑 및 앞가쪽고랑 사이에는 삼차신경척수로 ( spinal tract of trigeminal nerve, 삼차신경척수로 ) 로 구성된 삼차신경결절 ( tuberculum trigeminale, tuberculum cinereum ) 이 있다.
 
4.1.2.2 뒷면 
중뇌에서 위둔덕과 아래둔덕의 가쪽에는 각각 위팔 ( supe rior brachium ) 과 아래팔 ( inferior brachium ) 이 있다. 위팔은 외측무릎체 ( lateral geniculate body ) 와 시각로 ( optic tract ) 에 서 위둔덕으로 연결된 섬유다발로 시각반사기능과 관련된다. 아래팔은 아래둔덕에서 시상의 내측무릎체 ( medial geniculate body ) 로 투사되는 청각섬유다발이다. 아래둔덕 밑에서는 도 르래신경 ( trochlear nerve, CN IV ) 이 나온다. 교뇌의 뒷면에 는 제 4 뇌실의 바닥인 마름모 형태의 마름오목이 있다. 마름오 목의 정중앙에는 정중고랑이 있고, 바깥쪽에는 길쭉한 융기부 인 안쪽응기 ( medial eminence ) 가 있다. 안쪽음기에는 얼굴신 경의 섬유가 외전신경핵의 주위를 돌면서 형성된 무릎 ( genu ) 이 뇌실바닥으로 돌출된 얼굴둔덕 ( facial colliculus ) 이 있다. 안쪽응기 바깥쪽에 경계고랑 ( sulcus limitans ) 이 위치하는데, 윗부분에는 멜라닌색소를 가진 신경세포로 구성되어 청회색 을 띠는 청색반점 ( locus ceruleus ) 이 있다. 경계고랑 바깥쪽에 는 내부에 전정핵이 존재하는 전정영역 ( vestibular area ) 이 위 치한다. 아래쪽 연수의 안쪽용기에는 허밑신경삼각 ( hypoglos sal trigone ) 과 미주신경삼각 ( vagal trigone ) 이 있고, 안쪽에 각각 혀밑신경핵과 미주신경의 등쪽운동핵이 위치한다. 미주 신경삼각의 아래쪽 끝부분은 뇌실막이 두꺼워져서 형성된 분 리섬유단 ( funiculus separans ) 과 그 아래에 맨아래구역 ( area postrema ) 이 존재한다. 그리고 마름오목의 아래 꼭짓점을 빗 장 ( obex ) 이라고 한다. 마름우묵 바깥쪽에 있는 상, 중간 및 하 소뇌다리는 각각 뇌줄기와 소뇌를 연결하면서 제 4 뇌실의 가쪽 벽을 형성한다. 먼저 상소뇌다리는 위쪽으로 주행하는데, 대부 분 소뇌에서 중뇌의 적핵을 통해 시상으로 연결되는 섬유로 구 성된다. 다음으로 중간 가쪽에 있는 중간소뇌다리는 셋 중에 서 가장 크고, 대뇌피질에서 교뇌핵을 경유하여 반대쪽 소뇌피 질로 투사되는 하행섬유다발로서, 대뇌교뇌소뇌성유라고도 한 다. 연수는 뒤위쪽에는 마름오목, 아래쪽 끝은 척수의 뒤성유단 ( posterior funiculus ) 과 이어진다. 뒤성유단 중앙에 뒤정중고 랑 ( posterior median sulcus ) 이 있고, 그 바깥쪽으로 각각 뒤 중간고랑 ( posterior intermediate sulcus ) 과 뒤가쪽고랑 ( pos terolateral sulcus ) 이 있다. 뒤정중고랑 바깥쪽의 융기부는 널 판결절 ( gracile tubercle ) 이고, 그 안에 널판핵이 존재하며, 아 래쪽의 널판다발과 연결된다. 뒤중간고랑의 바깥쪽으로 쐐기결 절 ( cuneate tubercle ) 이 있고, 그 안에 쐐기핵이 있으며, 아래 쪽으로는 쐐기다발과 연결된다 ( 그림 2 - 18 B ).
 
4.1.2.3 수평단면
중뇌는 수평단면에서 등쪽덮개 ( dorsal tectum ), 뒤판 ( tegmentum ), 대뇌다리로 구분된다. 등쪽덮개는 대뇌수도관 ( cerebral aqueduct ) 의 뒷부분으로, 위둔덕과 아래둔덕이 있다. 제 3 뇌실과 제 4 뇌실을 연결하는 대뇌수도관은 뇌실막세포로 덮 여있고 대뇌수도관의 주위에는 수도관주위희질 ( periaquedutal gray ) 이 존재한다. 뒤판에는 상행경로와 하행경로 ( ascending and descending tract ), 망상핵 ( reticular nucleus ), 뇌신경핵 ( cranial nerve nucleus ) 이 있다. 상행경로인 내측섬유띠, 척수 섬유띠, 삼차신경섬유띠, 외측섬유피는 흑질의 뒤에서 올라간다. 의식상태에 관여하는 망상체는 위둔덕 수준에서는 적핵과 안쪽세로다발 사이의 바깥쪽에, 아래둔덕 수준에서는 상소뇌 다리교차 ( decussation of superior cerebellar peduncle ) 의 가 쪽에 위치한다. 적핵은 대뇌수도관과 흑질 사이에 있으며 신선 한 뇌표본에서는 철색소 때문에 붉게 보인다. 적핵은 운동의 조절에 관여하고, 소뇌에서 상소뇌다리를 통해 들어온 구심섬유 를 받아 시상으로 전달한다. 앞쪽에 위치하는 한 쌍의 대뇌다리 는 다리사이오목에 의해 좌우로 나뉜다. 각 대뇌다리는 하행신 경섬유로 이루어지며 안쪽에서 바깥쪽의 순서로 전두교뇌섬유 ( frontopontine fiber ), 피질척수로 ( corticospinal tract ), 측두 두정후두교뇌섬유 ( parieto - temporo - occipito - pontine fiber ) 가 위치한다. 피질척수로에서의 몸영역배열은 안쪽에서 바깥쪽 으로 팔, 몸통, 다리의 순서로 배열되어있다.
흑질은 대뇌다리와 뒤판의 사이, 적핵의 앞에 위치하며, 등 쪽의 치밀부 ( pars compacta ) 와 배쪽의 망상부 ( pars reticu lata ) 로 구분된다. 치밀부는 멜라닌색소를 포함하는 신경세포 가 밀집되어 있으며 도파민을 분비하나, 망상부는 세포의 밀도 가 낮고 도파민을 분비하지 않는다. 눈돌림신경핵은 위둔덕 수 준에서 안쪽세로다발의 뒤, 도르래신경핵의 위쪽에 있다. 도르 래신경핵은 아래둔덕 수준에서 수도관주위회질의 앞쪽에 있다. 또한 삼차신경의 중간뇌핵 ( mesencephalic nucleus ) 은 대뇌수 도관의 바깥 부위에 위치한다.
교뇌는 마름섬유체 ( trapezoid body ) 를 경계로, 등쪽의 뒤 판 ( tegmentum ) 과 배쪽의 교뇌바닥 ( basis pontis ) 으로 구분된 다. 마름섬유체는 달팽이핵과 마름섬유체핵에서 시작하는 청 각섬유로 구성된다. 교뇌뒤판의 대부분을 이루는 교뇌망상체 는 연수의 망상체의 위쪽으로 이어진다. 내측섬유띠는 연수에 서 교뇌로 올라오면서 회전을 하여, 뒤판의 앞쪽부분에 가로로 위치한다. 외측섬유띠와 척수섬유띠는 내측섬유띠의 뒤에 위 치한다. 안쪽세로다발은 제 4 뇌실의 바닥에 위치하고, 안구운동 에 관여한다. 교뇌바닥은 교뇌핵과 종방향, 횡방향의 신경섬유 다발로 이루어진다. 피질교뇌섬유는 중뇌의 대뇌다리를 통과 하여 교뇌신경핵에서 끝나고, 교뇌신경핵의 신경세포의 축삭 은 횡단섬유를 형성한다. 피질척수로와 피질연수로 섬유다발 이 횡단교뇌섬유 앞에 자리잡고 있다. 삼차신경의 운동과 감각 핵은 제 4 뇌실의 바깥쪽에 있으며, 삼차신경섬유는 앞으로 주행 하여 중간소뇌다리의 앞면으로 나온다. 삼차신경의 으뜸감각 핵 ( principal sensory nucleus ) 은 운동핵 옆에 있고 아래쪽으 로 삼차신경척수핵으로 이어진다. 얼굴신경의 운동핵은 내측섬 유띠의 뒤가쪽에 있고, 내측전정핵은 외전신경핵의 가쪽에 위 치하여 하소뇌다리 가까이에 있다. 제 7, 9 뇌신경의 부교감신경 성분을 제공하는 침생핵 ( salivary nucleus ) 과 눈물핵 ( lacrimal nucleus ) 도 이 부위에 존재한다.
연수의 중심회질은 제 4 뇌실과 시냅스해 있는데, 안쪽에서 바깥쪽으로 가면서 혀밑신경핵, 미주신경의 등쪽운동핵, 고립 로핵 ( solitary nucleus, CN VII, IX, X ), 내측전정핵과 하전정핵 그리고 등쪽달팽이핵이 위치한다. 특히 혀밑신경핵은 혀밑 신경삼각이라 부르는 용기 아래에서, 중심굴 ( central canal ) 의 배안쪽에 존재하며, 혀밑신경섬유는 앞으로 주행하여 올리브와 피라미드 사이의 앞가쪽고랑에서 나온다. 다음으로 미주신경의 등쪽운동핵은 혀밑신경핵의 등가쪽에 위치하여, 미주신경과 척 수부신경 ( spinal accessory nerve ) 의 운동뿌리와 합쳐져서 주 행한다. 내측전정핵과 척수전정핵, 그리고 등쪽 및 배쪽달팽이 핵은 하소뇌다리 ( restiform body ) 의 등쪽과 배쪽 경계에 위치 한다. 모호핵 ( ambiguous nucleus, CN IX, X, XI ) 은 삼차신경 의 척수핵의 배안쪽에 있고, 연수의 망상체 내에 존재한다. 아 래올리브핵은 올리브를 형성하고 보통 자발적인 근육운동에 관 여하는데, 등쪽과 안쪽부올리브핵 ( medial accessory olivary nucleus ) 도 존재한다. 등쪽 연수의 뒤섬유단에 있는 널판핵 과 쐐기해에서 나온 신경섬유는 속활꼴섬유 ( internal arcuate fiber ) 를 이루면서 반대쪽으로 교차하고 피라미드의 등쪽에서 내측섬유띠가 되어 올라간다. 삼차신경의 척수핵은 활꼴섬유 의 가쪽에 존재하여 제 3 경부척수까지 내려가고, 삼차신경척수 로는 신경핵의 가쪽에 위치한다. 피라미드는 연수의 배쪽끝에 있고, 몸영역배열로는 가쪽에 하지가, 안쪽에 상지가 위치한다. 그 외에 연수의 배가쪽에는 척수시상로, 척수소뇌로, 전정척수 로 및 적핵척수로 등이 있다 ( 그림 2 - 19 ). 4.1.3 혈액공급 뇌줄기에 혈액을 공급하는 동맥은 정중곁동맥 ( paramedian artery ), 짧은회선동맥 ( short circumferential artery ) 그리고 긴회선동맥 ( long circumferential artery ) 으로 구분된다. 정중 곁동맥은 배쪽 뇌줄기 표면을 관통하여 중심부를 지나고, 짧은 회선동맥은 뇌줄기에서 가쪽으로 배가쪽과 바깥쪽 표면으로 주 행한다. 긴회선동맥인 상소뇌동맥, 전하소뇌동맥과 후하소뇌동 맥은 뇌줄기 주위로 주행하여, 뒤쪽 구조 및 소뇌에 혈액을 공급한다.
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뇌신경계  (1) 2024.08.30
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자율신경계는 내분비계와 더불어 심혈관, 호흡, 소화, 비뇨 기 및 생식기관의 기능을 조절해 신체의 항상성 ( homeostasis ) 을 유지하는 역할을 한다. 내분비계의 반응은 느리고 지속적이 지만, 자율신경계의 반응은 빠르고 지속시간은 짧다. 이 두 체 계는 상호보완적이고, 중추신경계에 넓게 분포된 다른 기관들 의 영향을 받는다. 또한 신체내부와 외부에서 들어오는 감각신 호에 의해 무의식적으로 조절될 뿐 아니라 감정에 의해서도 영 향을 받는다.
3.2.1.1 천막상 ( 대뇌와 사이뇌 ) 수준
중추신경계에서 자율신경계 기능을 담당하는 구조는 대뇌 피질, 사이뇌 ( diencephalon ), 뇌줄기에 걸쳐 광범위하게 분포 하고, 해부학적으로 뇌섬엽피질 ( insular cortex ), 앞띠다발이랑, 배안쪽전전두엽피질, 편도 ( amygdala ), 시상하부, 수도관주위회질, 팔곁핵 ( parabrachial nucleus ), 고립로핵 ( solitary tract nucleus ) 등이 포함된다. 뇌섬엽피질은 미각을 포함한 내장감각신호를 감지하는 일 차내장감각영역이다. 앞띠다발이랑과 배안쪽전전두엽피질은 감정과 인지기능이 관련된 자율신경조절에 관여한다. 편도는 감정의 조절에 중요한 역할을 하고 시각, 청각 그리고 몸감각에 관여하는 대뇌피질과 서로 연결되어 있다. 시상하부는 자율신경계와 내분비계의 최고위 중추기관으 로서 체온이나 혈액의 삼투압 변화를 감지하고 뇌하수체호르몬 분비를 조절하며 옥시토신 ( oxytocin ) 과 바소프레신 ( vasopres - sin ) 을 직접 생성 및 분비한다. 시상하부의 안쪽부분은 해부학 적으로 앞, 뒤의 순으로 시각로위구역 ( supraoptic region ), 융 기구역 ( tuberal region ), 유두구역 ( mammillary region ) 으로 구분된다. 가장 앞부분인 시각로위구역의 시신경교차상핵 ( su prachiasmatic nucleus ) 은 하루주기리듬 ( circadian rhythm ) 을 조절하며 뇌실결핵 ( paraventricular nucleus ) 은 옥시토신 을, 시각로상핵 ( supraoptic nucleus ) 은 항이뇨호르몬 ( ADH ) 인 바소프레신을 분비한다. 중간부위인 융기구역의 활꼴핵 ( arcu ate nucleus ) 은 앞쪽의 시각로앞핵 ( preoptic nucleus ) 과 함께 뇌하수체앞엽의 호르몬 분비를 조절한다.
3.2.1.2 뇌줄기 수준
 

중뇌의 수도관주위회질은 외부 스트레스에 대한 운동과 자 율신경계 반응을 조절하고 중추성 통증억제작용에 관여한다. 교뇌의 팔곁핵부위는 고립로핵에서 올라오는 내장감각과 몸감각을 중계하고 심혈관기능과 호흡기능을 조절한다. 방광과 괄약근을 조절하는 배뇨중추는 팔걸핵부위 옆에 위치한다. 연수의 고립로핵은 제 9, 10 뇌신경을 통해 올라온 내장신호 와 제 7 뇌신경을 경유한 맛감각이 연결되는 핵으로 압력수용기 ( baroreceptor ), 화학수용기, 심폐 및 위장관 수용기에 의한 자 율신경반사에 관여한다. 입쪽배가쪽연수 ( rostral ventrolateral medulla ) 에 위치한 혈관운동신경세포는 동맥압 유지, 교감신 경반사의 매개 역할을 한다. 모호해 뒤쪽에 있는 운동신경핵 ( dorsal motor nucleus ) 은 심박수를 떨어뜨린다. 뇌줄기에서 기원하는 자율신경계 신호는 주로 미주신경을 통해 전달된다.  융기구역의 배안쪽핵 ( ventromedial nucleus ) 은 포만중추 ( satiety center ) 이고, 등안쪽핵 ( dorsomedial nucleus ) 은 스트 레스에 대한 심혈관계의 조절에 관여한다. 가쪽의 시상하부에 는 각성과 관련된 용기유방핵 ( tuberomammillary nucleus ) 과 시상하부를 앞뇌 및 중뇌와 연결시키는 안쪽앞뇌다발 ( medial forebrain bundle ) 이 있다.

3.2.1.3 척수 수준
척수에 있는 자율신경계에는 신경절전신경세포 ( pregan glionic neuron ) 인 흉 · 요부척수의 교감신경세포와 천부척수 의 부교감신경세포가 있으며, 호흡근 및 외부괄약근에 분포하 는 몸운동신경세포 ( somatic motor neuron ) 도 포함된다. 호 흡운동신경세포 ( respiratory motor neuron ) 중 들숨신경세포 ( inspiratory neuron, 제 3 ~ 5 경부척수 ) 는 횡격막신경 ( phrenic nerve ) 을 통해 횡격막에 분포하고, 늑간운동신경세포 ( inter - costal motor neuron, 제 1 ~ 10 흥부척수 ) 는 늑간근과 복부근에 분포한다. 천부운동신경세포 ( sacral motor neuron ) 는 제 2 ~ 4 천부척수에 위치하고 골반근과 외부괄약근을 지배한다.
 
3.2.1.4 말초신경 수준
말초의 자율신경계는 서로 대항작용을 하는 교감신경계와 부교감신경계로 구성되어 있다. 교감신경계는 신경절이 척수주 위에 위치하므로 신경절후섬유 ( postganglionic fiber ) 의 주행 거리가 길며, 국소적인 효과보다 전신적인 효과를 나타낸다. 신 경절전섬유에서 분비되는 신경전달물질은 아세틸콜린이고, 신경절후섬유의 신경전달물질은 땀샘에서 분비되는 아세틸콜린 과 부신에서 분비되는 에피네프 린 ( epinephrine ) 을 제외하고 는 모두 노르에피네프린 ( norepinephrine ) 이다. 부교감신경제 의 신경절은 말단기관 근처에 자리잡고 있어서 신경절전섬유가 길고 신경절후섬유는 짧기 때문에 부교감신경계는 대개 한정된 부위에서만 효과를 나타낸다. 신경절전 및 신경절후섬유의 신 경전달물질은 모두 아세틸콜린이고 신경종말에서 분비된 후 곧 콜린에스테라아재 ( cholinesterase ) 에 의해 분해되므로 작용시 간이 비교적 짧다.
 
3.2.2 교감신경계
신경절전교감신경세포는 제 1 흉부척수에서 제 2 요부척수 ( T 1 ~ L 2 ) 회질의 중간가쪽세포기둥 ( intermediolateral cell column ) 에 있으므로 교감신경계를 홍요부계 ( thoracolumbar system ) 라고도 하며 신경질전교감신경세포는 주로 시상하부와 배쪽연수의 신호를 받는다. 신경절전섬유는 수초를 지니고 있 으며 배뿌리 ( ventral root ), 백색교통가지 ( white ramus com municans ) 를 통해 척추결교감신경절 ( paravertebral sympa thetic trunk or chain ) 에 도달한 뒤 네 가지 경로를 취한다 ( 그 림 2 - 16 ). 척추결신경절에서 나온 무수신경섬유는 복부, 골반, 그리고 회음부를 제외한 부위에 분포하고 혈관주변성유, 척수섬유, 그 리고 내장섬유로 나누어져서 주행한다. 복부대동맥 앞에 위치한 척추앞신경즐기 ( prevertebral trunk ) 는 복부, 골반, 회음부를 지배한다. 이 중 제 5 홍부척수와 제 2 요부척수 ( T 5 ~ L 2 ) 사이에서 나온 신경절전교감신경섬유는 복강신경총 ( celiac plexus ) 을 형성해 하행결장 ( descending co lon ) 을 제외한 복부장기에 분포한다. 제 1 ~ 2 요부척수 ( L 1 ~ L 2 ) 에서 나온 신경절전교감신경섬유는 허리내장신경, 하복신경총 ( hypogastric plexus ) 음 통해 하행결장, 직장, 방광, 생식기에 분포하고, 평활근의 수축을 억제하여 소변과 대변을 저장하며, 정관을 수축하여 사정에 중요한 역할을 한다.

 

3.2.3 부교감신경계
3.2.3.1 뇌줄기 부교감원심섬유
부교감신경의 신경절전신경핵은 뇌줄기와 제 2 ~ 4 천부척 수에 분포하므로 부교감신경계를 뇌 · 천부신경계 ( craniosacral system ) 라고도 한다. 시상하부와 편도의 영향을 받는 뇌신경의 부교감신경핵에서 나온 신경절전섬유 ( GVE ) 는 제 3, 7, 9, 10 뇌 신경을 통해 목적장기 부근에 있는 부교감신경절에서 시냅스한다. 미주신경의 신경핵에 속하는 등쪽운동핵 ( dorsal motor nucleus ) 은 위장관에 분포하는 대부분의 부교감신경이 나오는 핵으로 소화기관 ( 하행결장과 직장 제외 ) 과 호흡기관에 분포한다. 모호핵은 심장을 지배하여 무스카린 ( muscarine ) 수 용체 ( M 2 ) 를 통해 심박동, 전도 및 심장수축을 감소시킨다.
3.2.3.2 천부 부교감원심섬유
골반장기에 분포하는 신경절전부교감신경섬유는 제 2 ~ 4 천 부척수 ( S 2 ~ S 4 ) 회질의 중간가쪽세포기등에 있는 천부 부교감 신경핵에서 나온다. 부교감신경섬유는 감각신경섬유와 함께 골 반신경 ( pelvic nerve ) 을 이루며, 골반신경은 다시 교감신경섬 유가 포함된 하복신경 ( hypogastric nerve ) 과 합쳐져 아래하 복신경총 ( inferior hypogastric plexus ) 이 되어 하행결장과 직 장, 방광 및 생식기관에 분포하며 배변에 관여한다. 이 세 곳으 로 가는 천부척수의 신경핵은 서로 분리되어 있는데 그 중 방 광과 항문괄약근 조절에 관여하는 신경세포는 Onuf 핵에 분포 한다. 이곳의 신경세포는 다른 몸운동신경세포와는 달리 운동 신경세포의 질환이 있을 때는 침범되지 않지만 다계통위축증 ( multiple system atrophy ) 이 있을 때는 손상되어 요실금이 나 타난다. 부교감신경에서 분비되는 아세틸콜린수용체는 니코틴성과 무스카린성으로 구분된다. 니코틴수용체는 골격근, 자율신경절 과 중추신경계에만 있고 나머지는 전부 무스카린수용체 ( M 1, M 2, M 3 등 ) 이다.
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감각신경계  (0) 2024.08.29
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감각은 자극을 감지하고 해석하는 능력을 말한다. 이 기능 은 외부와 내부 환경 그리고 공간에서 몸의 위치에 대한 정보를 중추신경계에 전달한다. 중추신경계로 향하는 자극을 구심자극 ( afferent impulse ) 이라고 하며 이를 통해 감각신경계는 의식을 포함한 인간의 모든 행동에 영향을 끼친다. 신체의 각 부위에서 발생하는 자극은 수용기를 통해 감지된다. 수용기는 기계, 화학, 광학에너지를 전기신호로 바꾸는 역할을 하고 여기서 발생한 활동전위가 특별한 감각경로를 통해 중추신경계로 전달된다. 중추신경계로 향하는 구심자극은 기능에 따라 다음 네 가지 로 나눈다.
· 일반내장구심감각 ( general visceral afferent, GVA ) - 점막, 장막, 내장 평활근에서 오는 무의식적 감각
· 일반몸구심감각 ( general somatic afferent, GSA ) - 피부, 골격근, 관절에서 오는 감각
· 특별내장구심감각 ( special visceral afferent, SVA ) 맛, 냄 새와 관련된 감각
· 특별몸구심감각 ( special somatic afferent, SSA ) - 시각, 청 각, 평형기관에서 오는 감각

 

일반내장구심감각은 내장기관의 수용기에서 발생한 정보를 중추신경계에 전달하는 역할을 하여 내부환경 변화에 대해 적 절한 반응을 유도한다. 몸감각계는 구심자극이 피부, 골격근 또 는 인대에서 기원하는 자극에 기초한 감각체계를 말하며, 자극 특성에 따라 식별촉각 ( discriminative touch sensation ), 진동, 위치감각, 고유감각, 통각, 온도감각, 비식별촉각으로 나누어진 다. 이들 감각은 등쪽기등 ( dorsal column )- 내측섬유피 ( medial lemniscus ) 경로, 앞가쪽계 ( anterolateral system ) [ 척수시상경 로, 척수중뇌경로, 척수망상경로 ( spinoreticular pathway ) ], 삼 차시상경로 및 척수소뇌경로의 네 가지 경로를 통해 대뇌로 전 달된다. 일반몸구심섬유는 외수용섬유 ( exteroceptive fiber ) 와 고 유감각섬유로 나뉜다. 외수용섬유는 피부수용기에서 유래하 고 여기에는 화학수용기 ( chemoreceptor ), 온도수용기 ( ther - moreceptor ) 에 반응하는 고역치기계수용기 ( high - threshold mechanoreceptor ) 와 촉각, 진동에 반응하는 저역치기계수용기의 두 가지가 있다 . 고역치수용기에 분포하는 섬유 ( A 8 및 C ) 는 작은 크기로 전도속도 0.5 ~ 30 m / 초인 유수 ( my elinated ) 또는 무수신경섬유 ( unmyelinated fiber ) 로서 통증, 온도, 비식별촉각이 등뿌리 ( dorsal root ) 의 바깥분지를 통해 척 수로 들어간다 ( 그림 2 - 9 ). 저역치수용기에 분포하는 섬유 ( AB ) 는 중형 ( medium - sized ) 의 유수신경섬유 ( 전도속도 30 ~ 70 m / 초 ) 로서 등뿌리의 중간분지를 통해 척수로 들어간다. 고유감각섬유는 근육, 인대, 관절에 있는 수용기에서 기원 하고 여기에는 근육길이와 길이의 변화율 ( 속도 ) 을 인식하는 근 방추, 근긴장도 변화를 인식하는 Golgi 힘줄기관, 근육의 압력 과 통증에 반응하는 자유신경종말 ( free nerve ending ) 이 있다. 이들은 전도속도가 빠른 중등도 유수신경섬유인 Act ( Ia 와 Ib, 전도속도 80 ~ 120 m / 초 ) 와 AB 섬유이고 등뿌리의 내측분지를 통해 척수로 들어간다. 몸감각계의 경로를 담당하는 신경세포는 임상적 측면에서 세 단계로 나눌 수 있다. 일차신경세포는 수용기신경세포로 그 세포체는 등뿌리신경절 ( dorsal root ganglion ) 이나 뇌신경의 몸구심신경절에 존재한다. 여기서 나온 축삭의 말초분지는 수 용기에 분포하거나 자유신경종말로 끝나고, 중추분지는 등뿌리를 통해 척수 또는 뇌줄기로 들어간다. 한 개의 등뿌리가 지 배하는 피부영역을 피부분절 ( dermatome ) 이라고 한다. 이차신 경세포의 세포체는 척수의 후각 ( dorsal horn, posterior horn ) 또는 연수에 있다. 이들의 축삭은 반대쪽으로 교차하여 주로 척수의 백질에 있는 특별한 경로 ( tract, fasciculus ) 를 통해 몸 영역배열 ( somatotopic organization ) 을 유지한 채로 시상까 지 올라간다. 삼차신경세포의 세포체는 시상에 있는데 몸통과 팔다리에서 온 감각은 배뒤가쪽신경해 ( ventralposterolateral nucleus, VPL ) 에, 얼굴에서 온 감각은 삼차신경을 경유해 배뒤 안쪽신경핵 ( ventralposteromedial nucleus, VPM ) 에서 종지 한다. 시상신경세포의 축삭은 시상피 질방사 ( thalamocortical radiation ) 를 통해 두정엽의 중심뒤이랑 ( postcentral gyrus ) 에 위치한 일차몸감각피 질 ( primary somatosensory cortex ) 에서 종지하고 이곳은 감각의 구분에 중요한 역할을 한다. 몸에서 자 극이 발생한 위치에 따라 종지하는 대뇌피질의 위치가 달라지 는데 이를 감각호문클루스 ( sensory homunculus ) 라고 한다.

 

 
3.1.2 등쪽기둥 - 내측섬유띠경로
등쪽기둥 - 내측섬유띠경로는 식별촉각 ( 닿은 곳의 위치를 알 수 있는 촉각 ), 진동, 위치감각을 전달하는 경로로서 입체감각 인식 ( stereognosis ), 두점식별 ( two - point discrimination ), 피 부그림감각 ( graphesthesia ), 감각소거 ( sensory extinction ) 같 은 대뇌감각식별기능을 제공하고 미세운동조절에도 중요한 역 할을 한다. 이 경로의 신경섬유는 전도속도가 빠르고, 시냅스숫자가 적으며, 정확한 몸영역배열을 갖기 때문에 식별촉각이 가능하다. 하지와 아래쪽 몸통 ( T 7 척수 이하 ) 에서 들어온 감각은 등 뿌리신경절에서 시냅스한 뒤 척수백질 안쪽의 널판다발 ( fas ciculus gracilis ) 을 따라 올라가고, 상지와 위쪽 몸통 ( T 6 척수 이상 ) 에서 들어온 감각은 쐐기다발 ( fasciculus cuneatus ) 을 따 라 올라간다. 상지와 하지에서 올라온 감각은 연수의 널판핵 ( nucleus gracilis ) 과 쐐기핵 ( nucleus cuneatus ) 에서 각각 시냅 스하고 속활꼴섬유 ( intenal arcuate fiber ) 를 통해 반대쪽으로 건너간 뒤 내측섬유띠를 통해 시상 ( VPL ) 에서 시냅스한다. 이 후 속섬유막의 후지 ( postrior limb ) 를 따라 일차몸감각피질로 투사된다.
 
3.1.3 앞가쪽계
통증, 온도, 비식별촉각을 전달하는 경로를 모두 합쳐서 앞 가쪽계 ( anterolateral system ) 라고 부르고 여기에는 직접감각 경로와 간접감각경로가 있다. 직접감각경로인 새척수시상경로 ( neospinothalamic pathway ) 는 자극부위가 명확한 통증, 온 도감각을 척수에서 곧바로 시상을 거쳐 대뇌피질로 빠르게 전 달하므로 임상적으로 매우 중요하다. 간접감각경로는 통증과 관련된 내분비, 자율신경, 각성 및 감정 ( affective ) 반응과 관련이 있고 중추성 통증억제반응에도 관여한다. 원시척수시상경로 ( paleospinothalamic pathway ), 척수중뇌경로 ( spinomesen - cephalic pathway ) 및 척수망상경로가 여기에 해당된다. 앞가쪽계의 촉각은 등쪽기둥 - 내측섬유띠경로의 촉각과 달 리 정확한 국소화가 불가능하고, 수용범위 ( receptive field ) 가 넓으며, 전도속도가 늦다. 수용범위는 하나의 일반몸구심섬유 분지가 지배하는 피부영역을 말한다. 손가락 끝, 입 주위는 수 용범위가 좁고 등 ( back ) 은 상당히 넓다.
3.1.3.1 직접감각경로 : 새척수시상경로
반대쪽 상하지와 몸통에서 오는 통각, 온도감각, 비식별촉 각을 전달하는 경로로서 수용기는 모두 자유신경종말의 형태이고 얇은 수초를 지닌 ( thin myelinated ) A 6 섬유 또는 수초가 없 는 ( unmyelinated ) C 섬유를 통해 전달된다. 통각수용기 ( noci - ceptor ) 는 기능에 따라 A 6 고역치기계수용기 ( high threshold mechanoreceptor ) 와 C - 다양상통각수용기 ( C - polymodal nociceptor ) 의 두 가지로 나뉜다. 고역치기계수용기는 강도가 높은 기계자극에 반응하여 통증자극을 A 6 성유를 통해 빠르게 전달하며, 자극의 부위가 명확한, 찌르는 듯한 통각으로 표현된 다. 다양상통각수용기는 기계자극뿐 아니라 화학, 온도자극에 도 반응하고 C 섬유를 통해 느리게 전달하며, 통증부위가 넓은 뻐근한 통증으로 표현된다. 새척수시상경로는 통각수용기 신호가 A 8 섬유를 통해 척수 의 뒤가쪽다발 ( posterolateral fasciculus, Lissauer's tract ) 로 들어간 뒤에 분지하여 위아래로 2 ~ 3 분절 ( segment ) 주행한다. 이때 아래로 내려간 섬유는 척수회질의 사이신경세포 ( inter - neuron ) 와 시냅스하여 분절척수반사 ( segmental spinal reflex ) 에 관여하고, 위로 올라간 섬유는 후각 ( dorsal horn ) 에 있는 이 차신경세포에서 시냅스한 뒤 배쪽백색맞교차 ( ventral white commissure ) 를 통과해 반대쪽 백질백질 ( 척수의 앞가쪽 ) 을 통 해 올라가서 시상 ( VPL ) 에서 시냅스하고 일차감각피질에 투사 된다.
 
3.1.3.2 간접감각경로 : 원시척수시상경로
원시척수시상경로는 시상으로 가기 전에 망상체에서 시냅 스한 후 시상의 섬유판속신경핵 ( intralaminar nucleus ), 중심 신경핵 ( midline nucleus ) 에서 종지한 뒤 띠다발이랑을 포함 한 대뇌피질로 넓게 투사된다. 새척수시상경로와는 달리 척수 의 양쪽으로 올라가고 몸영역배열도 뚜렷하지 않으며 주로 C 섬 유를 통해 전달된다. 척수망상로는 뇌줄기망상체의 감각, 운동, 자율신경 및 내분비에 관련된 영역에서 종지하고 일부는 시상 에 곁섬유 ( collateral fiber ) 를 보낸다. 척수중뇌경로는 중뇌의 수도관주위회질 ( periaqueductal gray matter ) 과 덮개 ( tectum ) 로 투사된다.
 
3.1.4 삼차신경시상경로
얼굴과 머리에서 오는 통각과 온도감각은 제 5 뇌신경을 따 라 전달되고 일차감각신경세포의 세포체는 삼차신경절 ( gas serian or trigeminal ganglion ) 에 있다. 여기에서 나온 축삭이 동측 교뇌로 들어가 삼차신경척수로 ( spinal trigeminal tract ) 를 따라 경부척수 ( cervical cord ) 까지 내려가면서 이차신경세 포인 삼차신경척수핵의 여러 곳에서 시냅스한다. 이후 반대쪽으로 교차한 후 올라가서 시상 ( VPM ) 에서 시냅스한 뒤 속섬유 막의 후지를 통해 두정엽의 피질로 투사된다.
 
3.1.5 척수소뇌로
무의식 고유감각은 등쪽과 배쪽척수소뇌로를 통해 소뇌로 전달되어 자세와 운동에 대한 무의식적인 조절에 관여한다. 이 들은 척수의 중간회질 ( intermediate gray matter ) 에 있는 신경 세포에서 유래하고, 섬유의 직경이 커서 전도속도가 빠르며, 하 지에서 오는 정보를 같은쪽 소뇌로 전달한다.
3.1.5.1 등쪽척수소뇌로
등쪽척수소뇌로는 Clarke 기둥의 신경세포에서 유래하고 근방추나 저역치기계수용기에 의해 자극된다. Clarke 기둥에 서 나온 이차신경세포는 등쪽척수소뇌로를 형성한 뒤 하소뇌 다리를 통해 같은쪽 소뇌 ( 앞엽과 벌레영역 ) 로 들어간다. Clarke 기등은 제 1 흉부척수 ~ 제 1 요부척수 ( T 1 ~ L 1 ) 에만 존재하므로 하지에서 올라온 고유감각은 널판다발을 따라 제 1 요부척수까지 올라가서 시냅스한다. 제 1 흉부척수 위쪽 ( 주로 상 지 ) 에서 올라온 고유감각은 쐐기다발을 통해 올라가서 연수에 있는 Clarke 기둥 유사기관인 가쪽부쐐기핵 ( lateral accessory nucleus cuneatus ) 과 시냅스한다. 여기서 나온 이차신경세포 는 쐐기소뇌로 ( cuneocerebellar tract ) 를 형성하고 등쪽척수소 뇌로와 같이 하소뇌다리를 통해 같은쪽 소뇌로 들어간다. 등쪽 척수소뇌로와 쐐기소뇌로는 근육에서 발생한 고유감각과 외수 용신호 ( exteroceptive signal ) 를 빠르고 효율적으로 소뇌에 되 먹임하여 소뇌가 피질과 피질하운동신경핵을 통해 미세운동조 절을 가능하도록 하는 경로이다.
3.1.5.2 배쪽척수소뇌로
척수신경절의 일차감각신경세포의 축삭이 척수의 중간회질 에서 이차감각신경세포와 시냅스한 뒤 반대쪽으로 교차하여 배 쪽척수소뇌로를 형성해 교뇌까지 올라간다. 여기서 같은쪽 상 소뇌다리를 통해 소뇌로 들어간 뒤 대부분의 섬유가 반대쪽 소 뇌 앞엽에 종지한다.
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자율신경계  (1) 2024.08.29
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원하는 운동을 목적에 맞게 정확히 하기 위해서는 운동에 관여하는 여러 근육이 서로 협력하여 조화롭게 수축하고, 이완 되어야 한다. 소뇌는 신체가 움직일 때 외부에서 전달되는 감각 정보를 분석하여 목적에 맞게 운동을 하게 한다. 소뇌로 들어오 는 감각정보는 주로 이끼섬유 ( mossy fiber ) 와 오름섬유 ( dimb ing fiber ) 를 통해 소뇌피질에 있는 푸르킨에 ( Purkinic ) 세포로 전달된다. 이끼섬유는 주로 말초에서 척수소뇌로 ( spinocerebellar tract ) 를 통해 들어오는 몸감각신호를 받는다. 척수소뇌로를 통 해 전달되는 몸감각은 주로 근방추 ( muscle spindle ) 와 힘줄 ( tendon ) 에서 기원하는 고유감각 ( proprioception ) 에 대한 정 보이다. 전운동피질영역, 두정엽피질에서 들어오는 시각과 몸감 각에 관련된 신호는 교뇌에 있는 연결신경세포에 시냅스한 후 이끼섬유를 통해 푸르킨에세포로 전달되는데, 이 신경로를 피질 교뇌소뇌경로 ( corticopontocerebellar pathway ) 라고 한다. 소 뇌피질로 들어온 이끼섬유는 과립세포와 연결되고 과립세포는 평행섬유를 통하여 푸르킨에세포를 흥분시킨다. 하나의 푸르킨 예세포는 약 6,000 ~ 175,000 개의 평행섬유와 연결되어 있다. 오름섬유는 연수에 있는 아래올리브렉 ( inferior olivary nucleus ) 에서 들어오는 신호를 푸르킨에세포로 전달하는데 오 름섬유 한 개는 한 개의 푸르킨에세포와 연결되어 있다. 운동 중 발생하는 부적절한 감각신호에 아래올리브핵에 있는 신경세 포들이 반응하는 것으로 보아 소뇌는 아래올리브핵에서 들어오는 부적절한 신호를 받아들여 운동에 방해가 되는 감각정보를 재처리한다 ( sensory filtering function ). 푸르킨에세포는 이끼섬유에서 들어오는 감각신호와 오름섬 유에서 들어오는 부적절한 감각신호를 운동수행에 필요한 신호 로 변환시킨다. 푸르킨에세포는 치아핵 ( dentate nucleus ), 사이 위치핵 ( interpositus nucleus ) 인 마개혁 ( emboliform nucleus ) 과 등근핵 ( globose nucleus ), 꼭지핵 ( fastigial nucleus ) 같은 심부소뇌해 ( deep cerebellar nucleus ) 으로 억제신호를 보낸다. 심부소뇌핵으로 전달된 정보는 적핵 ( red nucleus ) 과 반대쪽 시 상을 경유하여 운동피질의 여러 부위로 전달된다. 이 신경로를 치아시상피질경로 ( dentatothalamocortical pathway ) 라고 부 른다. 치아핵에서 나온 일부 원심섬유 ( centrifugal fiber ) 는 적 핵을 거쳐 중심뒤판로 ( central tegmental tract ) 를 통하여 아래 올리브핵으로 연결된다. 아래올리브핵은 오름섬유를 통하여 푸 르킨에세포로 다시 흥분신호를 전달하여 치아핵 - 적핵 - 아래올 리브핵으로 구성된 되먹임고리 ( feedback loop ) 를 이룬다. 이 순환고리를 Guillain - Mollaret 삼각이라고 한다. 이 고리는 부 적절한 운동신호를 감지하여 다시 소뇌로 전달하고 적절한 신 호로 재조정하는 역할을 한다. 심부소뇌핵으로 전달된 정보의 일부는 반대쪽 망상척수로 혹은 동측의 전정척수로를 통하여 척수로 전달된다. 소뇌는 말초에서 들어온 감각정보를 통합하 여 운동 중 관절의 위치, 속도, 가속도 등을 결정함으로써 운동 에 관여하는 여러 근육들이 효율적이고 조화롭게 수축하고 이 완되도록 한다.
소뇌는 해부와 조직학적 특징에 따라 크게 세 부분으로 나 눈다. 타래결절업 ( flocculonodular lobe ) 은 뇌줄기의 전정핵과 연결되고, 앞입 ( anterior lobe ) 은 척수와 연결되며, 뒤엽 ( pos terior lobe ) 은 교뇌의 연결신경세포를 통하여 대뇌피질과 연 결된다. 소뇌를 구심섬유 ( centripetal fiber ) 와 원 심섬유가 분포하는 영역에 따라 수직적으로 벌레영역 ( vermian zone ), 벌레주변영역 ( paravermian zone ), 가쪽영역 ( lateral zone ) 의 세 부분으로 나누기도 한다. 벌레영역의 소뇌피질은 주로 전정핵으로부터 입력신호를 받는다. 중심영역 ( central zone ) 은 다시 꼭지핵 ( fastigial nucleus ) 을 통하여 양 측 전정핵과 망상핵으로 연결되고 전정척수로와 안쪽세로다발 ( medial longitudinal fasciculus, MLF ) 을 통해 척수로 전달된 다. 벌레영역은 머리, 눈, 몸의 위치를 유지시키고 신체의 평형을 조절한다. 벌레주변영역은 주로 척수소뇌로와 연결되어 있 다. 가쪽영역은 대부분의 소뇌반구에 해당하는 부위로 대뇌운 동피질과 되먹임고리를 이룬다. 가쪽영역은 피질교뇌소뇌경로 를 통해 일차운동피질, 전전두엽피질, 전운동피질영역, 뒤쪽 두정엽피질에서 정보를 받고 소뇌시상경로를 통해 다시 일차운동피질, 전운동피질영역, 전두엽피질 등으로 정보를 전달한다. 기저핵의 GPi / SNpr 에서 나오는 원심섬유는 시 상의 배가쪽신경핵의 입부분으로 연결되고 소뇌의 치아핵에서 나오는 원심섬유 ( efferent fiber ) 는 배가쪽신경핵의 꼬리부분과 배뒤가쪽신경핵 ( ventroposteriorlateral nucleus ) 의 입부분으 로 투사되기 때문에 서로 중복되지 않는다. 소뇌 혹은 소뇌와 연결된 순환고리가 손상되면 운동에 필 요한 외부의 시각 또는 몸감각을 통합하지 못하기 때문에 결과 적으로 운동이 매끄럽지 못하고 아둔하게 된다 ( clumsiness ). 또한 근육 상호 간 협동에 장애가 생겨, 복잡하고 조화로운 운 동을 수행하지 못한다. 이러한 현상을 협동장애 ( dyssynergia, asynergia ) 라고 한다. 반복적이거나 연속적으로 움직일 때에 도 근수축의 속도나 시간을 조정하는 데 장애가 생겨 불규칙한 운동을 하게 되는데 이런 현상을 상반운동반복장애 ( dysdiado - chokinesia ) 라 한다. 또한 근긴장도의 저하, 안진 ( nystagmus ), 의도떨림 ( intentional tremor ), 단속성말투 ( scanning speech ) 도 나타난다. 소뇌의 벌레영역이 손상되면 평형감각에 이상이 생겨 몸통실조증 ( truncal ataxia ) 이 나타난다.
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1. 일차운동피질  (0) 2024.08.27
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운동을 원활히 하려면 그 운동에 관여하는 작용근 ( agonist ) 이 활성화되고 대항근 ( antagonist ) 은 억제되어야 한다. 이 기전 은 운동을 하는 동안 계속 유지되어야 하고 다음 운동을 시작하 려면 다시 그 운동에 맞는 작용근과 대항근이 선택되어야 한다. 기저핵은 전두업피질의 각 운동영역과 순환고리를 이루어, 운 동을 하는 데 필요한 작용근과 대항근을 원활하게 선택하고 조 절하는 역할을 한다. 즉 운동피 질에서 시작된 운동정보가 기저핵으로 유입되어 원하는 운동은 촉진하면서 그 운동을 방해하는 운동은 억제하는 작용을 한다. 기저핵은 꼬리핵 ( caudate nucleus ), 조가비핵 ( putamen ), 창백 핵 ( globus pallidus ), 시상밑핵 ( subthalamic nucleus ) 으 로 이루어져 있다. 전두엽피질 - 기저핵회로는 시작되는 운동피 질에 따라 등가쪽전전두엽회로, 안와전두엽회로, 앞띠다발회로, 눈돌림회로 ( oculomotor circuit )와 운동회로 ( motor circuit )로 나뉜다. 각 회로는 줄무늬체 ( corpus striatum )와 창백 핵, 시상 ( thalamus )의 특정한 부위로 투사된다 ( parallel segregation ). 꼬리핵과 조가비핵은 해부학적 구조와 기능이 유사하기 때 문에 합쳐서 줄무늬체 ( striatum )라고 부른다. 줄무늬체는 주로 전두엽의 보조운동영역, 전운동피질영역, 일차운동피질에 서 운동정보를 받아 내부 창백 핵 ( globus pallidus pars interna, GPi )과 흑질망상부 ( substantia nigra pars reticulata, SNpr )를 통해 시상의 배가쪽신경핵 ( VL )으로 신호를 전달하고 시상의 배가쪽신경핵은 다시 운동피질로 신호를 전달하여 전두엽피질 - 기저핵회로를 이룬다. 줄무늬체의 운동정보는 직접 GPi / SNpr로 전달되거나 외부창백핵 ( globus pallidus pars externa, GPe )과 시상밑핵을 거쳐 GPi / SNpr로 전달된다. 운 동피질로부터 흥분신호를 받은 줄무늬체는 직접경로를 통해 GPi / SNpr의 활성도를 억제하고 간접경로를 통하여 GPi / SNpr을 흥분시킨다. 줄무늬체가 GPi / SNpr 신경세포를 억제하면 시상의 신경세포에 대한 억제력이 감소하여 시상의 신경세포 가 활성화되므로 운동피질의 활성도가 증가된다. 이와는 반대로 시상밑핵이 GPi / SNpr 신경세포를 흥분시키면 시상의 신경 세포가 억제되어 운동피질의 활성도가 감소한다. 기저핵은 직 접경로를 통해 운동에 필요한 작용근을 선택적으로 활성화하고, 간접경로를 통해 운동에 방해가 되는 대항근을 억제함으로 써 운동을 원활하게 한다. 시상밑핵에서 GPi / SNpr로 들어오는 흥분신호는 전달속도가 빠르고 GPi / SNpr를 광범위하게 흥분시키나, 줄무늬체에서 들어오는 억제신호는 전달속도가 느리고 GPi / SNpr의 국소 부분만 억제한다. 세포내 미세기록 ( microrecording )을 이용하여 운동을 시 작할 때 활성도를 측정해 보면 조가비핵의 신경세포가 보조운 동영역과 일차운동피질에 있는 신경세포보다 나중에 활성화된 다. 따라서 기저핵은 운동의 준비와 계획에는 관여하지 않고 운동실행에만 관여하는 것으로 생각한다. 운동피질에서 줄무늬체로 오는 신호는 흑질치밀부 ( sub stantia nigra pars compacta, SNpc )로부터 줄무늬체로 분비된 도파민 ( dopamine )에 의해 활성도가 조절된다. SNpc의 축 삭종말에서 분비된 도파민은 줄무늬체 신경세포에 있는 D 1 수 용체와 결합하여 GPi / SNpr로 투사되는 억제신호를 증가시키 고, D 2 수용체와 결합하여 GPe로 투사되는 억제신호를 감소 시 킨다. 이에 따라 GPe에서 시상밑핵으로 투사되는 억제신호가 더욱 증가되어 시상밑핵 신경세포의 활성도가 감소한다. 도파민의 이런 작용은 보상이 있을 것으로 예측되는 운동은 강화하고, 보상이 없을 것으로 예측되는 운동은 억제하여 운동에 대한 학습 능력을 증강시킨다 ( reinforcement mechanism ). 동물이나 사람의 기저핵회로가 손상되면 작용근의 작용을 강화하지 못하고 대항근을 억제하지 못한다. 파킨슨병의 증상은 SNpc에 있는 도파민을 함유한 신경세포의 소실에 의한 기 저 핵회로의 기능이상 때문에 발생한다. 파킨슨병 환자에서는 원하는 운동에 필요한 정도로 작용근이 수축되지 않고, 대항근은 작용근과 동시에 수축 ( co · contraction ) 하기 때문에 운동속 도가 느려지고 운동폭은 작아진다. 일반적으로 파킨슨병 환자 들은 외부자극이 있을 때보다 내부자극에 의해 스스로 움직일 때 더 느리고, 단순한 운동보다 복잡하고 연속적인 운동을 할 때 장애가 더 심하다. 피라미드 외로 ( extrapyramidal tract ) 징후는 기저핵과 그와 관련된 신경회로에 문제가 생길 때 임상적으로 관찰되는 징후를 말한다. 운동완만 ( bradykinesia ), 경축 ( rigidity )과 근긴장이상 ( dystonia ), 떨림 ( tremor ), 무도증 ( chorea ) 등과 같은 불수의운동이 나타난다. 경축은 검사자가 일정한 힘으로 환 자의 이환된 팔다리를 잡아당기면 가해진 힘의 속도에 비례하지 않는 일정한 강도의 저항이 지속적으로 느껴지는 것을 말한다(lead-pipe phenomenon).

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1. 일차운동피질  (0) 2024.08.27
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인간은 내부 혹은 외부의 정보를 이용하여 연속적이고 복 잡한 운동을 목적에 맞게 수행한다. 예를 들어 물을 마실 때, 우 선 컵에 물을 따르고 입에 가져간 다음 마셔야 하는데, 이와 같 은 연속적인 동작을 제대로 하기 위해서는 먼저 운동순서를 설 정해야 하고, 다른 동작을 이어가기 위해서는 다음 동작에 필 요한 운동정보들을 선택해서 미리 준비하여야 한다. 전운동피 질영역과 전전두엽피 질 ( prefrontal cortex ) 은 이러한 연속적 인 운동에 대한 정보를 분석하고 통합하여 목적에 맞는 운동순 서를 계획하며 그런 정보를 일차운동피질로 전달한다. 전운동 피질영역은 일차운동피질의 앞쪽에 위치하는데 BA 6 에 해당한다. 전운동피질영역과 연결된 안쪽 면은 전 운동피질영역과는 구별되는 기능을 가지고 있고 보조운동영역 ( supplementary motor area ) 이라고 부른다 ( 그림 2 - 3 B ). 근전 도 ( EMG ) 에 근수축이 일어나기 약 600 ~ 1,000 msec 전에 보 조운동영역에서 준비신호가 발생한다. 동물실험에서 일차운동 피질에 있는 피라미드세포는 근수축이 일어나기 약 60 msec 전에 활성화된다. 보조운동영역과 전운동피질영역은 단순한 동 작보다는 연속적이고 복잡한 운동에 대한 정보를 결정하고 준 비하는 데 관여한다. 보조운동영역이 손상되면 감각정보가 들어온 후에 시작되 는 연속운동보다는 스스로 움직이는 연속운동에 더 심한 장애 가 생긴다. 또한 기능 MRI 로 보조운동영역의 활성도를 측정하 면 감각자극에 반응하여 움직일 때보다 스스로 움직일 때 더 활 성화된다. 이와 대조적으로 전운동피질영역이 손상되면 시각, 촉각 같은 감각정보를 이용해야 하는 연속운동에 장애가 온다. 또한 기능 MRI 에서도 전운동피질영역은 감각자극이 주어진 상 태에서 움직일 때 더 활성화된다. 전운동피질영역은 보조운동 영역보다 뒤쪽 두정엽피질과 더 많이 연결되어 있다. 뒤쪽 두정 엽피질은 시각피질에서 유입되는 시각정보 중 운동수행에 필요 한 정보를 통합처리한다 ( visuomotor processing ). 뒤쪽 두정 엽피질에서 유입된 시각정보는 전운동피질영역에서 운동정보 로 바뀌어 일차운동피질로 전달된다. 전운동피질영역은 소뇌와 도 연결되어 있어 소뇌에서 처리하는 감각정보에 따라 운동을 준비하는 데 관여한다. 보조운동영역은 전운동피질영역보다 기 저핵과 긴밀하게 연결되어 있으며, 학습을 통하여 숙달된 운동 을 원만하게 수행하도록 한다.
전전두엽엽피질은 운동에 필요한 인지기능에 대한 정보 를 보조운동피질과 전운동피질영역으로 전달한다. 전전두엽피 질은 기능적으로 크게 등가쪽전전두엽피질 ( dorsolateral pre - frontal cortex, DLPFC ), 안와전두엽피질 ( orbitofrontal cor tex ), 앞띠다발피질의 세 부분으로 나눈다. 등가쪽전전두엽엽피질은 BA 9 와 BA 10 에 해당하고, 연속적이 고 복잡한 운동을 계획하거나 새로운 운동을 기억 ( working memory ) 하며, 목적에 맞게 전략을 수립하는 데 관여한다. 등 가쪽전전두엽피질이 손상되면 연속적인 운동순서를 계획하거 나 기억하지 못하므로 한 운동을 다음 운동으로 전환하지 못하 는 이상언행반복중 ( perseveration ) 이 나타난다. 안와전두엽피 질은 BA 10 과 BA 11 에 해당하고 변연계를 구성하는 측두엽피 질과 연결되어 있다. 안와전두엽피질이 손상되면 운동수행능 력은 보존되나 외부의 자극이나 내적 충동에 적절하게 대응하 지 못해 감정변화와 행동장애가 나타나는데 이에 따라 성격변화 등으로 인하여 운동을 완벽하게 수행하지 못하고 충동적으 로 행동하게 된다. 앞띠다발피 질은 BA 24 에 해당하고 전전두엽 피질의 내측, 보조운동영역의 앞쪽에 위치한다. 앞띠다발피질 은 측두엽의 내후각피질 ( entorhinal cortex ) 이나 해마와 연결 되어 있다. 앞띠다발피질은 주로 운동을 시작하는 데 필요한 감 정을 동기화한다. 앞띠다발피질이 손상되면 동물이나 사람은 전혀 움직이려 하지 않고 외부 자극에 대해 반응을 하지 않는 다. 이러한 증상을 무운동무언증 ( akinetic mutism ) 이라고 하 고 중상이 가벼운 경우는 의지상실 ( abulia ) 이라고 한다. 등가쪽 전전두엽피질, 안와전두엽피질, 앞띠다발피질은 배쪽줄무늬체 ( ventral striatum ), 배안쪽창백핵 ( ventromedial globus pal lidus ) 으로 연결되어 있고 시상의 앞핵 ( anterior nucleus ) 을 통 해 원래의 전전두엽피질로 다시 연결되는 폐쇄순환고리 ( closed loop ) 를 형성함으로써 전전두엽피질의 고유기능을 더욱 강화 시킨다.
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일차운동피질 ( primary motor cortex ) 은 다른 대뇌피질, 기저핵 ( basal ganglia ), 소뇌로부터 전달된 운동정보들을 처리 해서 척수로 전달한다. 일차운동피질로부터 척수로 전달된 운 동정보는 해당 근육으로 전달되어 근수축을 일으켜 근력을 생 성시킴으로써 운동이 일어나게 한다. 일차운동피질은 전두엽의 중심앞이랑 ( precentral gyrus ) 에 위치하고 이곳은 BA 4 에 해당한다. 일차운동 피질의 신경세포들은 지배하는 신체부위에 따라 배열되어 있다. 인두와 혀를 지배하는 신경세포들은 바깥쪽 가장 아래 부분에 위치하고, 그 위쪽으로는 얼굴, 손가락, 손, 팔, 허벅지, 다리를 지배하는 신경세포들이 위치한다. 하등동물들과 비 교했을 때 사람에서는 손과 얼굴을 지배하는 부위가 상대적으 로 넓은데 그것은 이 부분이 정교한 운동을 많이 하기 때문이다. 일차운동피질은 조직학적 특성에 따라 여섯 층으로 나누 는데 다섯 번째 층에 위치한 큰 피라미드세포 ( pyramidal cell, Betz cell ) 는 일차운동피질의 운동정보를 척수로 전달하는 데 중요한 역할을 한다. Betz 세포에서 나온 직경이 굵고 전도속도 가 빠른 축삭 ( axon ) 은 피질척수로 ( corticospinal tract ) 를 이 루고 척수로 내려가 전각 ( anterior horn ) 에 위치한 알파운동신 경세포 ( alpha - motor neuron ) 와 단일시냅스를 하여 수축근의 활성을 촉진하고 ( monosynaptic facilitation ), 사이신경세포( interneuron ) 와 이중 으로 시냅스 를 이루어 이완근 의 활성 을 억제 한다 ( disynaptic inhibition ) . 일차 운동 피질 과 연결된 척수 의 운동 신경 세포 는 주로 팔다 리의 원위부 근육 과 연결 되어 있다 . 일차 운동 피질 을 자극 하면 한 근육 만 개별적 으로 수축 하지 않고 해당 되는 신체 부위 에 유 사한 기능 을 가지고 있는 근육 들이 집단적 으로 수축 한다 . 이것 은 동일한 신체 부위 에 작용 하는 근육 들을 지배 하는 일차 운동 피 질의 신경 세포 들 끼리는 유기적 으로 연결 되어 있음 을 시사 한다 . 피질 척수 로 의 축삭 은 대뇌 부챗살 ( corona radiata ) , 속 섬유 막 ( internal capsule ) , 중뇌 다리 ( peduncle of midbrain ) , 교 뇌 바닥 ( basis pontis ) 을 지나 연수 ( medulla ) 에서는 피라미드 ( pyramid ) 라는 구조 를 통과 하기 때문에 피질 척수 로 를 ' 피라미 드로 ( pyramidal tract ) ' 라고 부른다 . 연수 의 아랫 부분 에서 피질 척수 로 를 형성 하는 축삭 중 75 ~ 80 % 는 반대쪽 으로 교차 해서 외측 피질 척수 로 를 통해 반대쪽 척수 로 내려 가고 , 교차 하지 않 은 20 ~ 25 % 의 축삭 은 앞 피질 척수 로 를 통해 동측 척수 로 내려 간다. 일차 운동 피질 이외 의 운동 영역 에서도 피질 척수 로 를 통해 척수 로 운동 정보 를 전달 한다는 것이 밝혀 졌다 . 피라미드 를 통 과하 는 피질 척수 로 축삭 들 중 약 30 % 만이 일차 운동 피질 에서 기원 하는 축삭 이고 , 특히 Betz 세포 로부터 시작된 축삭 은 3.4 % 에 불과 하다 . 피질 척수 로 를 형성 하는 축삭 중 30 % 는 전 운동 피 질 영역 , 40 % 는 두정엽 피질 에서 기원 한다 . 전 운동 피질 영역 과 두정엽 피질 에서 기원 한 피질 척수 로 축삭 들은 Betz 세포 에서 기 원한 축삭 에 비해 직경 이 작고 전도 속도 가 느리다 . 전 운동 피질 과 두정엽 피질 에서 기원 한 피질 척수 로 축삭 은 척수 회 질의 사이 신경 세포 를 통해 알파 운동 신경 세포 와 간접적 으로 연결 되어 있 는데 , 척수 내 에서 이들 의 구체적인 역할 에 대해서는 아직 잘 알려져 있지 않다 .
피질망상척수로 ( corticoreticulospinal tract ), 피질덮개척수로 ( corticotectospinal tract ), 피질적핵척수로 ( corticorubro - spinal tract ), . 피질전정척수로 ( corticovestibulospinal tract ) 는 연수의 피라미드를 거치지 않고 척수로 내려간다. 피질망 상척수로는 일차운동피질과 전운동피질 ( premotor cortex ) 에 서 시작하여 양측의 망상책 ( reticular nucleus ) 으로 연결된다. 일차운동피질에서 나오는 섬유들은 전도속도가 빠르고 팔다리 끝쪽의 운동을 담당하는 반면, 전운동피질에서 나오는 섬유 들은 전도속도가 느리고 축근육 ( axial muscle ) 에 분포하는 망 상핵에 종지하는 것으로 보아 주로 몸의 체위를 유지시키는 작 용을 담당하는 것으로 생각된다. 피질덮개척수로는 일차운동 피질에서 시작하여 위둔덕 ( superior colliculus ) 과 중뇌망상체 ( mesenchephalic reticular formation ) 로 연결되어 머리와 눈 의 회전운동에 관여하고 주로 팔다리의 근위부근육 ( proximal muscle ) 에 작용한다. 피질적핵척수로는 일차운동피질과 전운 동피질영역에서 시작하여 적핵으로 연결된다. 피질전정척수로 는 대뇌피질에서 양측으로 투사되나 주로 반대쪽의 외측전정핵 ( lateral vestibular nucleus ) 으로 투사되어, 운동 중에 머리의 위치를 유지하는 작용을 한다. 피질척수로가 손상되면 해당되는 사지의 근력이 감소하 거나 소실되어 마비가 발생한다. 피질척수로는 연수의 피라미 드를 제외한 부위에서는 다른 하행운동로 ( descending motor pathway ) 와 가까이 주행하기 때문에 사람에서 피질척수로만 따로 손상되는 경우는 매우 드물다. 예를 들어 속섬유막에 문제 가 생기면 피질척수로뿐만 아니라 피질줄무늬체경로 ( cortico striatal pathway ), 피질적핵경로 ( corticorubral pathway ), 피 질망상경로 ( corticoreticular pathway ), 피질시상경로 ( cortico - thalamic pathway ) 같은 다른 하행운동로가 함께 손상된다. 이 때 관찰되는 증상은 이환된 신체부위에 마비가 오고 신장반사 ( stretch reflex ) 가 증가되며 경직 ( spasticity ) 이 나타난다. 검사 자가 경직이 있는 팔다리에 일정한 힘을 가하여 수동적으로 잡 아당기면 가해진 힘에 비례하는 저항이 관찰되다가 일정한 한 도를 넘으면 저항이 갑자기 사라지는 접는칼 ( clasp - - knife ) 현상 도 관찰된다. 또한 바빈스키징후, 발목클로누스 ( ankle clonus ) 가 관찰되고 표재반사 ( superficial reflex ) 가 소실된다. 이러한 징후들을 상위운동신경세포 ( upper motor neuron ) 징후라고 부른다. 경직은 척수의 알파운동신경세포를 억제하는 하행운동 신경로의 작용이 소실됨에 따라 알파운동신경세포의 비정상적 인 홍분이 유발되어 나타난다고 추측하고 있다. 동물실험에서 피라미드에 국한된 손상을 만들어 피질척수로만 단절시키면 팔 다리의 먼쪽, 특히 손가락의 근력은 감소하지만 경직 ( spastic - ity ) 은 유발되지 않으나 피질척수로 외에 다른 하행운동신경로 도 같이 손상시킨 경우는 경직이 나타난다. 특히 등쪽망상척수 로 ( dorsal reticulospinal tract ) 와 내측망상척수로, 전정척수로 ( vestibulospinal tract ) 의 손상이 경직의 발생에 밀접한 관계가 있는 것으로 보고 있다.
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