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5.4.1 말초신경의 신경전달기전
5.4.1.1 신경세포의 탈분극
신경세포 속에는 칼륨농도가, 세포 바깥에는 나트륨의 농도 가 높아서 안정막전위는 약 - 80 mV 의 음전위를 유지한다. 자 극에 의해 나트륨통로가 열리고 세포 속으로 나트륨이 들어오 면 세포 속이 바깥에 비해 양전위를 띠게 되고, 만일 역전된 전 위가 역치를 넘으면 활동전위가 생성된다. 이후 나트륨유입이 감소하고 나트륨유입이 증가하면서 ( 재분극, repolarization ) 막 전위는 다시 안정 시의 음전위로 회복된다. 이런 탈분극 ( depo - larization ) 은 ' all - or - none' 방식으로, 활동전위가 역치를 넘지 못하면 신경막의 탈분극은 발생하지 않는다. 한편 나트륨이 세 포 내로 유입되는 기간 중에는 세포막이 다시 자극되지 않아 활 동전위가 생기지 않는다 ( 불응기, refractory period ).

 

5.4.1.2 신경전도
활동전위는 신경을 따라 전파되는 특성이 있는데, 앞서 기술한 불응기로 인해 탈분극은 역으로 진행하지 못하고 한쪽 방 향으로만 전파된다. 유수신경섬유에서 탈분극은 나트륨통로가 존재하는 Ranvier 결절에서만 일어나고, 나트륨통로는 결절 주 변부에 있으므로 재분극은 나트륨통로가 불활성화되고 누출전 류 ( leakage current ) 가 발생하면서 일어나게 된다. 한편, 수초 는 절연체이므로 탈분극으로 생성된 전류는 다음 Ranvier 결절 로 이동하는 도약전도 ( saltatory conduction ) 의 특성을 가지고 있다. 따라서 활동전위의 전도속도는 Ranvier 결절 사이의 간격 이 길수록, 절연체인 수초가 두꺼울수록 빠르다.

 

5.4.2 말초신경 내 물질의 이동기전
세포체 ( perikaryon ) 와 신경종말 사이에서는 양방향으로 물질운반이 다양한 속도로 일어난다. 세포체에서 합성된 단 백질은 축삭을 통해 빠르게 ( 100 ~ 400 mm / 일 ) 혹은 느리게 ( 0.25 ~ 3 mm / 일 ) 신경종말까지 운반된다 ( 알방향운반, antero - grade transport ). 신경전달물질이나 사용되고 남은 단백질은 이와 반대로 신경종말에서 축삭을 따라 세포체로 빠르게 이동 한다 ( 역방향운반, retrograde transport ). 신경전달품질의 대 사에 관여하는 효소나 신경조절인자들은 미세관 ( microtubule ) 을 통해 빠르게 전달되는 데 이런 빠른 전달 과정에는 에너지 ( ATP ) 가 필요하다.
 
 

 

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5.3.1 말초신경의 해부학적 구조
5.3.1.1 말초신경의 단면 구조
말초신경 중 신경섬유를 제외한 25 ~ 85 % 는 결체조직이다. 이 결체조직은 신경섬유를 외부의 압박이나 당김 ( traction ) 으 로부터 보호하는 완충역할을 하는 한편, 혈관이나 림프관을 포 함하고 있어 신경의 성장과 대사에 중요한 역할을 한다. 결체 조직은 세 개의 막으로 구분된다. 가장 안쪽의 신경내막 ( en - doneurium ) 은 개개의 신경섬유를 싸고 있다. 각기 다른 크기 의 신경다발은 척수의 연수막 ( piarachnoid membrane ) 과 연 결되는 신경다발막 ( perineurium ) 으로 둘러싸여 있고, 이는 신 경다발에 장력을 제공할 뿐 아니라 신경 주위세포로부터 신경 다발로 전달되는 물질의 수송에도 관여한다. 신경외막 ( epineu - rium ) 은 가장 바깥에 위치하고, 혈관이나 림프관을 포함하고 있으며, 척수의 경막과 이어진다. 신경외막은 압력이나 외상으 로부터 신경을 보호하는 충격흡수제와 같은 역할을 한다.

 

 

5.3.1.2 말초 신경의 현미경구조

직경 이 1m 이상인 신경 섬유 의 대부분 은 축삭 과 이를 둘 러 싸고 있는 수초 로 구성 된다 . 수초 는 슈반 세포 ( Schwann cell ) 의 세포막 이고 축삭 을 나선 모양 으로 여러 겹 둘러싼 다 . 슈반 세 포 는 중추 신경계 의 희소 돌기 아교 세포 ( oligodendrocyte ) 에 해 당 되는데 , 중추 신경계 수초 와 의 차이점 은 신경절 사이 의 거리 가 길고 Ranvier 결절 이 짧다 는 것 . 또 희소 돌기 아교 세포 가 주 위 의 여러 축삭 을 감싸는 데 비해 슈반 세포 는 하나 의 축삭 을 담 당한다는 점 이다 . 시냅스 한 수초 사이 의 간격 을 Ranvier 결절 이라고 한다 . 수 초 는 지질 과 단백 으로 구성 되어 있는데 , 지질 은 세레브 로 시드 ( cerebroside ) , 술파 타이드 ( sulfatide ) , 단백질 지질 ( proteolip- id ) , 스 핑고 미엘린 ( sphingomyelin ) , 이노시톨 인지질 ( inositol phosphatide ) , 당지질 ( glycolipid ) , 당 단백질 ( glycoprotein ) 과 콜레스테롤 ( cholesterol ) 이며, 단백에는 당단백질과 수초기초 단백질 ( myelin basic protein ) 이 있다.
 
 
5.3.2 말초신경의 분류
말초신경은 해부학적으로 다양한 직경을 가지는 유수신경 과 무수신경으로 구성되는데, 전체적으로 무수신경섬유가 차지 하는 비율이 높다. 기능적으로는 운동신경섬유와 감각신경섬유 로 구분되는데, 하나의 신경주행을 따라 서로 다른 신경다발이 합쳐졌다가 다시 분리되는 과정이 반복되지만, 어떤 경우에는 장딴지신경 ( sural nerve ) 같은 순수감각신경섬유만으로, 전골 간신경 ( anterior interosseous nerve ) 같은 순수운동신경섬유 만으로 구성되는 경우도 있다. 일반적으로 신경섬유는 직경의 크기와 기능에 따라 ABC 혹은 I / III / II / I / I / II / II / II / I 분류된다. ABC 체계는 운동신경섬유와 감각신경섬유를 모두 포함하고, I / II / II / IV 체계는 감각신경섬 유만 포함한다. 말초신경섬유의 굵기가 클수록 Ranvier 결절 사이의 간격이 길고 신경전도속도가 빠르다. 한편 외부 자극에 대한 취약성도 신경섬유에 따라 다양해서, 신경을 압박할 경우 직경이 큰 신 경섬유가 먼저 손상되어 위치감각, 진동감각, 촉각, 온도감각의 순서로 감각소실이 나타난다.



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척수의 경로 ( tract )는 시작과 주행경로, 투사지점, 그리고 기능이 동일한 신경섬유의 집단을 말하며, 각 경로의 명칭은 시 작되는 부위와 끝나는 부위에 따라 붙여진다.

5.2.1 상행척수로

 

5.2.1.1 등쪽기둥경로

피부기계수용기와 고유감각수용기에서 전달되는 촉각, 진 동감각, 압력감각, 위치감각은 뒤섬유단 ( posterior funiculus )에 있는 등쪽기둥 ( dorsal column )에서 상행한다. 뒤섬유단은 T 6 이하에서 유입된 신경섬유로 구성된 안쪽의 널판섬유다발 ( fasciculus graicllis )과 T 6 이상에서 유입된 신경섬유인 가쪽의 쐐기다발 ( fasciculus cuneatus )로 이루어져 있다.

 
5.2.1.2 가쪽척수시상경로
A 와 C 신경섬유에 의해 전달되는 온도감각과 통각을 전 달하는 경로로서, 전각 ( ventral horn ) 의 앞가쪽, 배쪽척수소뇌 로 ( ventral spinocerebellar tract ) 와 등쪽척수소뇌로 ( dorsal spinocerebellar tract ) 의 안쪽에 위치한다.
 
5.2.1.3 전척수시상경로
가벼운 촉각을 전달하는 경로로, 제 6 ~ 7 판 ( lamina VI ~ VII ) 에 시냅스하여 척수의 앞백질교차 ( anterior white com missure ) 에서 교차한 후 올라간다.
 
5.2.1.4 등쪽척수소뇌로 
근육, 힘줄, 관절에서 들어오는 고유감각을 소뇌에 전달하 는 신경섬유로 구성되어 있다. C 8 ~ L 2 사이의 제 8 판 ( lamina VIII ) 에 위치한 Clarke 기동에서 시작되어 하소뇌다리를 통하 여 소뇌로 주행한다.
 
5.2.1.5 배쪽척수소뇌로
lb 구심섬유를 통해 Golgi 험줄기관에서 들어온 정보는 제 5 ~ 7 판 ( lamina V ~ VII ) 에 시냅스한 후 교차하여 배쪽척수소뇌 로를 형성한 다음, 상소뇌다리를 통해 반대쪽 소뇌에 도달하므 로, 결과적으로는 동측의 고유감각을 전달하는 역할을 한다.

 

 

5.2.2 하행척수로

 

5.2.2.1 피질척수로
외측피질척수로는 전각의 가쪽에 위치한 운동세포에 시냅 스하여 팔다리 원위부근육에 관여하고, 앞피질척수로는 전각 의 안쪽에 위치한 운동세포에 시냅스하여 팔다리 근위부근육과 목, 몸통의 움직임을 관장한다.
 
5.2.2.2 적핵척수로
적핵에서 기시하여 중뇌에서 교차한 다음 피질척수로와 가까이 위치하여 주행한다. 팔의 굽힘근의 운동세포를 활성화 한다.

 

5.2.2.3 전정척수로
외측전정척수로는 척수의 가쪽면을 따라 주행하고, 제 7 ~ 8 판 ( laminae VII ~ VIII ) 의 사이신경세포에 시냅스한다. 폄근의 운동세포를 촉진하여 바로 선 자세를 유지할 수 있도록 한다. 내측전정핵에서 시작된 내측전정척수로는 양쪽 안쪽세로다발 과 합쳐진 다음 경부척수의 제 7 ~ 8 관 ( laminae VII ~ VIII ) 에서 시냅스하여 머리의 위치를 조절해 주는 역할을 한다.
 
 

 

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척수는 뇌줄기 아래에서 제 1 ~ 2 요추 높이에 이르는 원기둥 형의 구조로, 경부척수와 요부척수 부위는 약간 팽대된 모양을 하고 있다. 출생 시에는 척수가 제 3 요추까지 내려와 있지만, 성 인이 되면 척수의 끝은 제 1 ~ 2 요추 사이에 위치한다. 척수의 말 단은 점차 가늘어져 척수원뿔 ( conus medullaris ) 을 형성하고 여기에서 나온 연막 - 거미막섬유 ( pla - arachnold fiber ) 인 종말 끈 ( filum terminale ) 이 척수를 천추 ( sacrum ) 에 고정시킨다. 척 수는 치아인대 ( denticulate ligament ) 에 의해 다시 좌우로 고 정된다. 척수는 경부척수 8 개, 흉부척수 12 개, 요부척수 5 개, 천부적 수 5 개, 꼬리척수 1 개를 합하여 모두 31 개의 분절 ( segment ) 로 구성되어 있다. 제 1 경부척수분절을 제외하면 모든 척수분절은 각각 한 쌍의 등뿌리와 배뿌리를 내며, 등뿌리와 배뿌리는 합 처져 척수신경을 형성하여 척추사이구명 ( intervertebral fora men ) 을 빠져 나간다. 첫 번째 척수신경은 배뿌리로만 구성되어 감각기능이 없으며, 고리뼈 ( atlas ) 와 후두뼈의 사이로 주행한다. C 8 신경은 C 7 과 T 1 척추 사이로 주행하며 이후 TI 이하의 척수 신경은 모두 해당 척추의 아래로 주행하게 된다. 요 · 천추의 척 수강 내에는 길이가 긴 배뿌리와 등뿌리가 종말끈 주위에 밀집 되어 있으며 이를 말총 ( cauda equina ) 이라 한다 ( 그림 2 - 20 ). 척수는 뇌와 마찬가지로 연막 ( pia mater ), 거미막 ( arach - noid membrane ), 경막 ( dura mater ) 의 세 겹으로 싸여 있다. 경막은 배뿌리, 등뿌리, 등뿌리신경절, 근위척수신경을 둘러싸 면서 척수신경의 신경외막 ( epineurium ). 으로 이어진다.

 

5.1.2 척수신경과 피부분절
C 1 을 제외한 30 쌍의 등뿌리는 각각 특정 신체부위의 감각 을 담당한다. 이 피부분절은 척수가 손상되면 병터의 위치를 결 정하는 중요한 지표가 된다. 그러나 각각의 피부분절에는 위, 아래의 척수신경이 중복되어 분포하기 때문에 단일 신경뿌리의 손상으로 인해 피부분절 전체의 감각이 완전히 소실되는 경우는 없다. 통각이나 온도감각에 비해 촉각은 피부분절이 중복되 는 범위가 넓다.

 

5.1.3 척수의 단면구조
척수의 백질 내에 나비 모양의 회질이 있고, 척수의 수준에 따라 약간씩 다른 형태를 하고 있다. 1952 년 Rexed 는 척수회 질을 구성하는 신경세포들의 세포구축학적 특성에 따라 10 개 의 판으로 분류하였다 ( Rexed laminae ). 척수의 후 각 ( dorsal horn ) 의 제 1 ~ 4 판 ( lamina I ~ IV ) 에는 외수용감각 ( exteroceptive sensation ), 제 5 ~ 6 관 ( lamina V ~ VI ) 에는 고 유감각과 내장감각에 관여하는 신경세포가 있으며, 전각의 제 9 판 ( lamina IX ) 에는 운동신경세포가 존재한다. 제 9 판의 크기가 큰 알파운동신경세포는 골격근의 방추외섬유 ( extrafusal fiber ) 를 지배하며, 크기가 작은 감마운동신경세포는 방추내섬유 ( in trafusal fiber ) 를 지배한다. 전각에서 운동신경세포는 몸영역배 열을 나타내어 금힘근 ( flexor ) 을 지배하는 세포는 등쪽에, 폄근 ( extensor muscle ) 을 지배하는 세포는 배쪽에 있다. 또한 몸통 근육을 지배하는 세포는 안쪽에, 원위부 팔다리근육을 지배하 는 세포는 가쪽에 놓인다. 제 9 판에 있는 사이신경세포인 Ren shaw 세포는 알파운동신경세포의 곁가지 ( collateral branch ) 에 의해 활성화되어 다시 알파운동신경세포를 억제하는 기능을 가지고 있다. 이런 음성되먹임은 운동신경세포의 과도한 흥분을 억제하여 운동을 자연스럽게 조절한다. S 2 ~ S 4 수준의 제 9 관에는 Onuf 핵이라고 하는 별개의 알 파운동신경세포가 모여 있는데, 이들은 두 군으로 나누어져서, 등안쪽세포군은 망울해면체근 ( bulbocavernous muscle ) 과 궁 등해면체근 ( ischiocavernous muscle ) 을 지배하고 배가쪽세 포군은 바깥항문괄약근 ( external anal sphincter ) 과 요도괄약 근 ( urethral sphincter ) 을 지배한다. 아직 이유는 알 수 없으나 Onuf 핵은 근위축측삭경화증 ( amyotrophic lateral sclerosis ) 의 경우는 보존되지만 다계통위축증에서는 초기부터 손상되는 특징이 있다.
 
5.1.4 혈액공급
 척수는 척추동맥에서 기시하는 전척수동백 ( anterior spinal artery ), 후척수동맥 ( posterior spinal artery ), 그리고 여러 대 동맥 분지에서 혈액공급을 받는다. 전척수동맥은 좌우 척추 동백 ( vertebral artery ) 에서 각각 분지하여 하나의 척수동맥 ( spinal artery ) 으로 합쳐진 다음 앞정중틈새 ( anterior median fissure ) 를 따라 내려가면서 고랑동맥 ( sulcal artery ) 을 분지하 여 척수의 앞쪽 2 / 3 의 혈액공급을 담당한다 ( 그림 2 - 22 ). C 4 ~ 5 척수 이하로는 대동맥에서 기시하는 상행경추동맥 ( ascending cervical artery ) 에서 분지되는 앞과 뒤뿌리동맥 ( anterior and posterior radicular artery ) 이 경부척수를, 늑간동맥 ( intercos tal artery ) 에서 분지되는 앞과 뒤뿌리동맥이 흥부척수에, 요부 동맥 ( lumbar artery ), 장골요부동맥 ( iliolumbar artery ), 바깥천부동맥 ( external sacral artery ) 에서 분지되는 앞과 뒤뿌리동 맥이 요천부척수에 혈액을 공급한다. 늑간동맥은 제 1 요추까지 뿌리동맥을 분지하며 이 중 가장 큰 동맥은 T 8 ~ L 4 척수에 위치 하는데, 이를 Adamkiewicz 동백이라고 부른다. T 1 ~ 4 척수분절에서는 전척수동맥이 가늘어 충분한 양의 혈 액을 공급하지 못하므로 주로 늑간동맥의 분지에서 혈액공급을 받는다. 따라서 늑간동맥이 막히는 경우에는 T 3 ~ 4 척수가 허혈 에 가장 취약한 부위가 된다. 척수 주위에는 정맥얼기가 매우 발달되어 있다. 동맥분포 와 마찬가지로 척수의 앞 2 / 3 는 전척수정맥이, 나머지 1 / 3 은 후척수정맥이 담당하나 동맥과는 달리 문합이 잘 되어 있다. 특히 척수의 뒤편에는 판막이 없는 Batson 정맥얼기가 정맥동 ( venous sinus ) 을 통해 두개내와 연결되어 있어 종양세포가 전 이되는 통로가 된다.

 

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