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감각은 자극을 감지하고 해석하는 능력을 말한다. 이 기능 은 외부와 내부 환경 그리고 공간에서 몸의 위치에 대한 정보를 중추신경계에 전달한다. 중추신경계로 향하는 자극을 구심자극 ( afferent impulse ) 이라고 하며 이를 통해 감각신경계는 의식을 포함한 인간의 모든 행동에 영향을 끼친다. 신체의 각 부위에서 발생하는 자극은 수용기를 통해 감지된다. 수용기는 기계, 화학, 광학에너지를 전기신호로 바꾸는 역할을 하고 여기서 발생한 활동전위가 특별한 감각경로를 통해 중추신경계로 전달된다. 중추신경계로 향하는 구심자극은 기능에 따라 다음 네 가지 로 나눈다.
· 일반내장구심감각 ( general visceral afferent, GVA ) - 점막, 장막, 내장 평활근에서 오는 무의식적 감각
· 일반몸구심감각 ( general somatic afferent, GSA ) - 피부, 골격근, 관절에서 오는 감각
· 특별내장구심감각 ( special visceral afferent, SVA ) 맛, 냄 새와 관련된 감각
· 특별몸구심감각 ( special somatic afferent, SSA ) - 시각, 청 각, 평형기관에서 오는 감각
일반내장구심감각은 내장기관의 수용기에서 발생한 정보를 중추신경계에 전달하는 역할을 하여 내부환경 변화에 대해 적 절한 반응을 유도한다. 몸감각계는 구심자극이 피부, 골격근 또 는 인대에서 기원하는 자극에 기초한 감각체계를 말하며, 자극 특성에 따라 식별촉각 ( discriminative touch sensation ), 진동, 위치감각, 고유감각, 통각, 온도감각, 비식별촉각으로 나누어진 다. 이들 감각은 등쪽기등 ( dorsal column )- 내측섬유피 ( medial lemniscus ) 경로, 앞가쪽계 ( anterolateral system ) [ 척수시상경 로, 척수중뇌경로, 척수망상경로 ( spinoreticular pathway ) ], 삼 차시상경로 및 척수소뇌경로의 네 가지 경로를 통해 대뇌로 전 달된다. 일반몸구심섬유는 외수용섬유 ( exteroceptive fiber ) 와 고 유감각섬유로 나뉜다. 외수용섬유는 피부수용기에서 유래하 고 여기에는 화학수용기 ( chemoreceptor ), 온도수용기 ( ther - moreceptor ) 에 반응하는 고역치기계수용기 ( high - threshold mechanoreceptor ) 와 촉각, 진동에 반응하는 저역치기계수용기의 두 가지가 있다 . 고역치수용기에 분포하는 섬유 ( A 8 및 C ) 는 작은 크기로 전도속도 0.5 ~ 30 m / 초인 유수 ( my elinated ) 또는 무수신경섬유 ( unmyelinated fiber ) 로서 통증, 온도, 비식별촉각이 등뿌리 ( dorsal root ) 의 바깥분지를 통해 척 수로 들어간다 ( 그림 2 - 9 ). 저역치수용기에 분포하는 섬유 ( AB ) 는 중형 ( medium - sized ) 의 유수신경섬유 ( 전도속도 30 ~ 70 m / 초 ) 로서 등뿌리의 중간분지를 통해 척수로 들어간다. 고유감각섬유는 근육, 인대, 관절에 있는 수용기에서 기원 하고 여기에는 근육길이와 길이의 변화율 ( 속도 ) 을 인식하는 근 방추, 근긴장도 변화를 인식하는 Golgi 힘줄기관, 근육의 압력 과 통증에 반응하는 자유신경종말 ( free nerve ending ) 이 있다. 이들은 전도속도가 빠른 중등도 유수신경섬유인 Act ( Ia 와 Ib, 전도속도 80 ~ 120 m / 초 ) 와 AB 섬유이고 등뿌리의 내측분지를 통해 척수로 들어간다. 몸감각계의 경로를 담당하는 신경세포는 임상적 측면에서 세 단계로 나눌 수 있다. 일차신경세포는 수용기신경세포로 그 세포체는 등뿌리신경절 ( dorsal root ganglion ) 이나 뇌신경의 몸구심신경절에 존재한다. 여기서 나온 축삭의 말초분지는 수 용기에 분포하거나 자유신경종말로 끝나고, 중추분지는 등뿌리를 통해 척수 또는 뇌줄기로 들어간다. 한 개의 등뿌리가 지 배하는 피부영역을 피부분절 ( dermatome ) 이라고 한다. 이차신 경세포의 세포체는 척수의 후각 ( dorsal horn, posterior horn ) 또는 연수에 있다. 이들의 축삭은 반대쪽으로 교차하여 주로 척수의 백질에 있는 특별한 경로 ( tract, fasciculus ) 를 통해 몸 영역배열 ( somatotopic organization ) 을 유지한 채로 시상까 지 올라간다. 삼차신경세포의 세포체는 시상에 있는데 몸통과 팔다리에서 온 감각은 배뒤가쪽신경해 ( ventralposterolateral nucleus, VPL ) 에, 얼굴에서 온 감각은 삼차신경을 경유해 배뒤 안쪽신경핵 ( ventralposteromedial nucleus, VPM ) 에서 종지 한다. 시상신경세포의 축삭은 시상피 질방사 ( thalamocortical radiation ) 를 통해 두정엽의 중심뒤이랑 ( postcentral gyrus ) 에 위치한 일차몸감각피 질 ( primary somatosensory cortex ) 에서 종지하고 이곳은 감각의 구분에 중요한 역할을 한다. 몸에서 자 극이 발생한 위치에 따라 종지하는 대뇌피질의 위치가 달라지 는데 이를 감각호문클루스 ( sensory homunculus ) 라고 한다.
3.1.2 등쪽기둥 - 내측섬유띠경로
등쪽기둥 - 내측섬유띠경로는 식별촉각 ( 닿은 곳의 위치를 알 수 있는 촉각 ), 진동, 위치감각을 전달하는 경로로서 입체감각 인식 ( stereognosis ), 두점식별 ( two - point discrimination ), 피 부그림감각 ( graphesthesia ), 감각소거 ( sensory extinction ) 같 은 대뇌감각식별기능을 제공하고 미세운동조절에도 중요한 역 할을 한다. 이 경로의 신경섬유는 전도속도가 빠르고, 시냅스숫자가 적으며, 정확한 몸영역배열을 갖기 때문에 식별촉각이 가능하다. 하지와 아래쪽 몸통 ( T 7 척수 이하 ) 에서 들어온 감각은 등 뿌리신경절에서 시냅스한 뒤 척수백질 안쪽의 널판다발 ( fas ciculus gracilis ) 을 따라 올라가고, 상지와 위쪽 몸통 ( T 6 척수 이상 ) 에서 들어온 감각은 쐐기다발 ( fasciculus cuneatus ) 을 따 라 올라간다. 상지와 하지에서 올라온 감각은 연수의 널판핵 ( nucleus gracilis ) 과 쐐기핵 ( nucleus cuneatus ) 에서 각각 시냅 스하고 속활꼴섬유 ( intenal arcuate fiber ) 를 통해 반대쪽으로 건너간 뒤 내측섬유띠를 통해 시상 ( VPL ) 에서 시냅스한다. 이 후 속섬유막의 후지 ( postrior limb ) 를 따라 일차몸감각피질로 투사된다.
3.1.3 앞가쪽계
통증, 온도, 비식별촉각을 전달하는 경로를 모두 합쳐서 앞 가쪽계 ( anterolateral system ) 라고 부르고 여기에는 직접감각 경로와 간접감각경로가 있다. 직접감각경로인 새척수시상경로 ( neospinothalamic pathway ) 는 자극부위가 명확한 통증, 온 도감각을 척수에서 곧바로 시상을 거쳐 대뇌피질로 빠르게 전 달하므로 임상적으로 매우 중요하다. 간접감각경로는 통증과 관련된 내분비, 자율신경, 각성 및 감정 ( affective ) 반응과 관련이 있고 중추성 통증억제반응에도 관여한다. 원시척수시상경로 ( paleospinothalamic pathway ), 척수중뇌경로 ( spinomesen - cephalic pathway ) 및 척수망상경로가 여기에 해당된다. 앞가쪽계의 촉각은 등쪽기둥 - 내측섬유띠경로의 촉각과 달 리 정확한 국소화가 불가능하고, 수용범위 ( receptive field ) 가 넓으며, 전도속도가 늦다. 수용범위는 하나의 일반몸구심섬유 분지가 지배하는 피부영역을 말한다. 손가락 끝, 입 주위는 수 용범위가 좁고 등 ( back ) 은 상당히 넓다.
3.1.3.1 직접감각경로 : 새척수시상경로
반대쪽 상하지와 몸통에서 오는 통각, 온도감각, 비식별촉 각을 전달하는 경로로서 수용기는 모두 자유신경종말의 형태이고 얇은 수초를 지닌 ( thin myelinated ) A 6 섬유 또는 수초가 없 는 ( unmyelinated ) C 섬유를 통해 전달된다. 통각수용기 ( noci - ceptor ) 는 기능에 따라 A 6 고역치기계수용기 ( high threshold mechanoreceptor ) 와 C - 다양상통각수용기 ( C - polymodal nociceptor ) 의 두 가지로 나뉜다. 고역치기계수용기는 강도가 높은 기계자극에 반응하여 통증자극을 A 6 성유를 통해 빠르게 전달하며, 자극의 부위가 명확한, 찌르는 듯한 통각으로 표현된 다. 다양상통각수용기는 기계자극뿐 아니라 화학, 온도자극에 도 반응하고 C 섬유를 통해 느리게 전달하며, 통증부위가 넓은 뻐근한 통증으로 표현된다. 새척수시상경로는 통각수용기 신호가 A 8 섬유를 통해 척수 의 뒤가쪽다발 ( posterolateral fasciculus, Lissauer's tract ) 로 들어간 뒤에 분지하여 위아래로 2 ~ 3 분절 ( segment ) 주행한다. 이때 아래로 내려간 섬유는 척수회질의 사이신경세포 ( inter - neuron ) 와 시냅스하여 분절척수반사 ( segmental spinal reflex ) 에 관여하고, 위로 올라간 섬유는 후각 ( dorsal horn ) 에 있는 이 차신경세포에서 시냅스한 뒤 배쪽백색맞교차 ( ventral white commissure ) 를 통과해 반대쪽 백질백질 ( 척수의 앞가쪽 ) 을 통 해 올라가서 시상 ( VPL ) 에서 시냅스하고 일차감각피질에 투사 된다.
3.1.3.2 간접감각경로 : 원시척수시상경로
원시척수시상경로는 시상으로 가기 전에 망상체에서 시냅 스한 후 시상의 섬유판속신경핵 ( intralaminar nucleus ), 중심 신경핵 ( midline nucleus ) 에서 종지한 뒤 띠다발이랑을 포함 한 대뇌피질로 넓게 투사된다. 새척수시상경로와는 달리 척수 의 양쪽으로 올라가고 몸영역배열도 뚜렷하지 않으며 주로 C 섬 유를 통해 전달된다. 척수망상로는 뇌줄기망상체의 감각, 운동, 자율신경 및 내분비에 관련된 영역에서 종지하고 일부는 시상 에 곁섬유 ( collateral fiber ) 를 보낸다. 척수중뇌경로는 중뇌의 수도관주위회질 ( periaqueductal gray matter ) 과 덮개 ( tectum ) 로 투사된다.
3.1.4 삼차신경시상경로
얼굴과 머리에서 오는 통각과 온도감각은 제 5 뇌신경을 따 라 전달되고 일차감각신경세포의 세포체는 삼차신경절 ( gas serian or trigeminal ganglion ) 에 있다. 여기에서 나온 축삭이 동측 교뇌로 들어가 삼차신경척수로 ( spinal trigeminal tract ) 를 따라 경부척수 ( cervical cord ) 까지 내려가면서 이차신경세 포인 삼차신경척수핵의 여러 곳에서 시냅스한다. 이후 반대쪽으로 교차한 후 올라가서 시상 ( VPM ) 에서 시냅스한 뒤 속섬유 막의 후지를 통해 두정엽의 피질로 투사된다.
3.1.5 척수소뇌로
무의식 고유감각은 등쪽과 배쪽척수소뇌로를 통해 소뇌로 전달되어 자세와 운동에 대한 무의식적인 조절에 관여한다. 이 들은 척수의 중간회질 ( intermediate gray matter ) 에 있는 신경 세포에서 유래하고, 섬유의 직경이 커서 전도속도가 빠르며, 하 지에서 오는 정보를 같은쪽 소뇌로 전달한다.
3.1.5.1 등쪽척수소뇌로
등쪽척수소뇌로는 Clarke 기둥의 신경세포에서 유래하고 근방추나 저역치기계수용기에 의해 자극된다. Clarke 기둥에 서 나온 이차신경세포는 등쪽척수소뇌로를 형성한 뒤 하소뇌 다리를 통해 같은쪽 소뇌 ( 앞엽과 벌레영역 ) 로 들어간다. Clarke 기등은 제 1 흉부척수 ~ 제 1 요부척수 ( T 1 ~ L 1 ) 에만 존재하므로 하지에서 올라온 고유감각은 널판다발을 따라 제 1 요부척수까지 올라가서 시냅스한다. 제 1 흉부척수 위쪽 ( 주로 상 지 ) 에서 올라온 고유감각은 쐐기다발을 통해 올라가서 연수에 있는 Clarke 기둥 유사기관인 가쪽부쐐기핵 ( lateral accessory nucleus cuneatus ) 과 시냅스한다. 여기서 나온 이차신경세포 는 쐐기소뇌로 ( cuneocerebellar tract ) 를 형성하고 등쪽척수소 뇌로와 같이 하소뇌다리를 통해 같은쪽 소뇌로 들어간다. 등쪽 척수소뇌로와 쐐기소뇌로는 근육에서 발생한 고유감각과 외수 용신호 ( exteroceptive signal ) 를 빠르고 효율적으로 소뇌에 되 먹임하여 소뇌가 피질과 피질하운동신경핵을 통해 미세운동조 절을 가능하도록 하는 경로이다.
3.1.5.2 배쪽척수소뇌로
척수신경절의 일차감각신경세포의 축삭이 척수의 중간회질 에서 이차감각신경세포와 시냅스한 뒤 반대쪽으로 교차하여 배 쪽척수소뇌로를 형성해 교뇌까지 올라간다. 여기서 같은쪽 상 소뇌다리를 통해 소뇌로 들어간 뒤 대부분의 섬유가 반대쪽 소 뇌 앞엽에 종지한다.
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