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감각은 자극을 감지하고 해석하는 능력을 말한다. 이 기능 은 외부와 내부 환경 그리고 공간에서 몸의 위치에 대한 정보를 중추신경계에 전달한다. 중추신경계로 향하는 자극을 구심자극 ( afferent impulse ) 이라고 하며 이를 통해 감각신경계는 의식을 포함한 인간의 모든 행동에 영향을 끼친다. 신체의 각 부위에서 발생하는 자극은 수용기를 통해 감지된다. 수용기는 기계, 화학, 광학에너지를 전기신호로 바꾸는 역할을 하고 여기서 발생한 활동전위가 특별한 감각경로를 통해 중추신경계로 전달된다. 중추신경계로 향하는 구심자극은 기능에 따라 다음 네 가지 로 나눈다.
· 일반내장구심감각 ( general visceral afferent, GVA ) - 점막, 장막, 내장 평활근에서 오는 무의식적 감각
· 일반몸구심감각 ( general somatic afferent, GSA ) - 피부, 골격근, 관절에서 오는 감각
· 특별내장구심감각 ( special visceral afferent, SVA ) 맛, 냄 새와 관련된 감각
· 특별몸구심감각 ( special somatic afferent, SSA ) - 시각, 청 각, 평형기관에서 오는 감각

 

일반내장구심감각은 내장기관의 수용기에서 발생한 정보를 중추신경계에 전달하는 역할을 하여 내부환경 변화에 대해 적 절한 반응을 유도한다. 몸감각계는 구심자극이 피부, 골격근 또 는 인대에서 기원하는 자극에 기초한 감각체계를 말하며, 자극 특성에 따라 식별촉각 ( discriminative touch sensation ), 진동, 위치감각, 고유감각, 통각, 온도감각, 비식별촉각으로 나누어진 다. 이들 감각은 등쪽기등 ( dorsal column )- 내측섬유피 ( medial lemniscus ) 경로, 앞가쪽계 ( anterolateral system ) [ 척수시상경 로, 척수중뇌경로, 척수망상경로 ( spinoreticular pathway ) ], 삼 차시상경로 및 척수소뇌경로의 네 가지 경로를 통해 대뇌로 전 달된다. 일반몸구심섬유는 외수용섬유 ( exteroceptive fiber ) 와 고 유감각섬유로 나뉜다. 외수용섬유는 피부수용기에서 유래하 고 여기에는 화학수용기 ( chemoreceptor ), 온도수용기 ( ther - moreceptor ) 에 반응하는 고역치기계수용기 ( high - threshold mechanoreceptor ) 와 촉각, 진동에 반응하는 저역치기계수용기의 두 가지가 있다 . 고역치수용기에 분포하는 섬유 ( A 8 및 C ) 는 작은 크기로 전도속도 0.5 ~ 30 m / 초인 유수 ( my elinated ) 또는 무수신경섬유 ( unmyelinated fiber ) 로서 통증, 온도, 비식별촉각이 등뿌리 ( dorsal root ) 의 바깥분지를 통해 척 수로 들어간다 ( 그림 2 - 9 ). 저역치수용기에 분포하는 섬유 ( AB ) 는 중형 ( medium - sized ) 의 유수신경섬유 ( 전도속도 30 ~ 70 m / 초 ) 로서 등뿌리의 중간분지를 통해 척수로 들어간다. 고유감각섬유는 근육, 인대, 관절에 있는 수용기에서 기원 하고 여기에는 근육길이와 길이의 변화율 ( 속도 ) 을 인식하는 근 방추, 근긴장도 변화를 인식하는 Golgi 힘줄기관, 근육의 압력 과 통증에 반응하는 자유신경종말 ( free nerve ending ) 이 있다. 이들은 전도속도가 빠른 중등도 유수신경섬유인 Act ( Ia 와 Ib, 전도속도 80 ~ 120 m / 초 ) 와 AB 섬유이고 등뿌리의 내측분지를 통해 척수로 들어간다. 몸감각계의 경로를 담당하는 신경세포는 임상적 측면에서 세 단계로 나눌 수 있다. 일차신경세포는 수용기신경세포로 그 세포체는 등뿌리신경절 ( dorsal root ganglion ) 이나 뇌신경의 몸구심신경절에 존재한다. 여기서 나온 축삭의 말초분지는 수 용기에 분포하거나 자유신경종말로 끝나고, 중추분지는 등뿌리를 통해 척수 또는 뇌줄기로 들어간다. 한 개의 등뿌리가 지 배하는 피부영역을 피부분절 ( dermatome ) 이라고 한다. 이차신 경세포의 세포체는 척수의 후각 ( dorsal horn, posterior horn ) 또는 연수에 있다. 이들의 축삭은 반대쪽으로 교차하여 주로 척수의 백질에 있는 특별한 경로 ( tract, fasciculus ) 를 통해 몸 영역배열 ( somatotopic organization ) 을 유지한 채로 시상까 지 올라간다. 삼차신경세포의 세포체는 시상에 있는데 몸통과 팔다리에서 온 감각은 배뒤가쪽신경해 ( ventralposterolateral nucleus, VPL ) 에, 얼굴에서 온 감각은 삼차신경을 경유해 배뒤 안쪽신경핵 ( ventralposteromedial nucleus, VPM ) 에서 종지 한다. 시상신경세포의 축삭은 시상피 질방사 ( thalamocortical radiation ) 를 통해 두정엽의 중심뒤이랑 ( postcentral gyrus ) 에 위치한 일차몸감각피 질 ( primary somatosensory cortex ) 에서 종지하고 이곳은 감각의 구분에 중요한 역할을 한다. 몸에서 자 극이 발생한 위치에 따라 종지하는 대뇌피질의 위치가 달라지 는데 이를 감각호문클루스 ( sensory homunculus ) 라고 한다.

 

 
3.1.2 등쪽기둥 - 내측섬유띠경로
등쪽기둥 - 내측섬유띠경로는 식별촉각 ( 닿은 곳의 위치를 알 수 있는 촉각 ), 진동, 위치감각을 전달하는 경로로서 입체감각 인식 ( stereognosis ), 두점식별 ( two - point discrimination ), 피 부그림감각 ( graphesthesia ), 감각소거 ( sensory extinction ) 같 은 대뇌감각식별기능을 제공하고 미세운동조절에도 중요한 역 할을 한다. 이 경로의 신경섬유는 전도속도가 빠르고, 시냅스숫자가 적으며, 정확한 몸영역배열을 갖기 때문에 식별촉각이 가능하다. 하지와 아래쪽 몸통 ( T 7 척수 이하 ) 에서 들어온 감각은 등 뿌리신경절에서 시냅스한 뒤 척수백질 안쪽의 널판다발 ( fas ciculus gracilis ) 을 따라 올라가고, 상지와 위쪽 몸통 ( T 6 척수 이상 ) 에서 들어온 감각은 쐐기다발 ( fasciculus cuneatus ) 을 따 라 올라간다. 상지와 하지에서 올라온 감각은 연수의 널판핵 ( nucleus gracilis ) 과 쐐기핵 ( nucleus cuneatus ) 에서 각각 시냅 스하고 속활꼴섬유 ( intenal arcuate fiber ) 를 통해 반대쪽으로 건너간 뒤 내측섬유띠를 통해 시상 ( VPL ) 에서 시냅스한다. 이 후 속섬유막의 후지 ( postrior limb ) 를 따라 일차몸감각피질로 투사된다.
 
3.1.3 앞가쪽계
통증, 온도, 비식별촉각을 전달하는 경로를 모두 합쳐서 앞 가쪽계 ( anterolateral system ) 라고 부르고 여기에는 직접감각 경로와 간접감각경로가 있다. 직접감각경로인 새척수시상경로 ( neospinothalamic pathway ) 는 자극부위가 명확한 통증, 온 도감각을 척수에서 곧바로 시상을 거쳐 대뇌피질로 빠르게 전 달하므로 임상적으로 매우 중요하다. 간접감각경로는 통증과 관련된 내분비, 자율신경, 각성 및 감정 ( affective ) 반응과 관련이 있고 중추성 통증억제반응에도 관여한다. 원시척수시상경로 ( paleospinothalamic pathway ), 척수중뇌경로 ( spinomesen - cephalic pathway ) 및 척수망상경로가 여기에 해당된다. 앞가쪽계의 촉각은 등쪽기둥 - 내측섬유띠경로의 촉각과 달 리 정확한 국소화가 불가능하고, 수용범위 ( receptive field ) 가 넓으며, 전도속도가 늦다. 수용범위는 하나의 일반몸구심섬유 분지가 지배하는 피부영역을 말한다. 손가락 끝, 입 주위는 수 용범위가 좁고 등 ( back ) 은 상당히 넓다.
3.1.3.1 직접감각경로 : 새척수시상경로
반대쪽 상하지와 몸통에서 오는 통각, 온도감각, 비식별촉 각을 전달하는 경로로서 수용기는 모두 자유신경종말의 형태이고 얇은 수초를 지닌 ( thin myelinated ) A 6 섬유 또는 수초가 없 는 ( unmyelinated ) C 섬유를 통해 전달된다. 통각수용기 ( noci - ceptor ) 는 기능에 따라 A 6 고역치기계수용기 ( high threshold mechanoreceptor ) 와 C - 다양상통각수용기 ( C - polymodal nociceptor ) 의 두 가지로 나뉜다. 고역치기계수용기는 강도가 높은 기계자극에 반응하여 통증자극을 A 6 성유를 통해 빠르게 전달하며, 자극의 부위가 명확한, 찌르는 듯한 통각으로 표현된 다. 다양상통각수용기는 기계자극뿐 아니라 화학, 온도자극에 도 반응하고 C 섬유를 통해 느리게 전달하며, 통증부위가 넓은 뻐근한 통증으로 표현된다. 새척수시상경로는 통각수용기 신호가 A 8 섬유를 통해 척수 의 뒤가쪽다발 ( posterolateral fasciculus, Lissauer's tract ) 로 들어간 뒤에 분지하여 위아래로 2 ~ 3 분절 ( segment ) 주행한다. 이때 아래로 내려간 섬유는 척수회질의 사이신경세포 ( inter - neuron ) 와 시냅스하여 분절척수반사 ( segmental spinal reflex ) 에 관여하고, 위로 올라간 섬유는 후각 ( dorsal horn ) 에 있는 이 차신경세포에서 시냅스한 뒤 배쪽백색맞교차 ( ventral white commissure ) 를 통과해 반대쪽 백질백질 ( 척수의 앞가쪽 ) 을 통 해 올라가서 시상 ( VPL ) 에서 시냅스하고 일차감각피질에 투사 된다.
 
3.1.3.2 간접감각경로 : 원시척수시상경로
원시척수시상경로는 시상으로 가기 전에 망상체에서 시냅 스한 후 시상의 섬유판속신경핵 ( intralaminar nucleus ), 중심 신경핵 ( midline nucleus ) 에서 종지한 뒤 띠다발이랑을 포함 한 대뇌피질로 넓게 투사된다. 새척수시상경로와는 달리 척수 의 양쪽으로 올라가고 몸영역배열도 뚜렷하지 않으며 주로 C 섬 유를 통해 전달된다. 척수망상로는 뇌줄기망상체의 감각, 운동, 자율신경 및 내분비에 관련된 영역에서 종지하고 일부는 시상 에 곁섬유 ( collateral fiber ) 를 보낸다. 척수중뇌경로는 중뇌의 수도관주위회질 ( periaqueductal gray matter ) 과 덮개 ( tectum ) 로 투사된다.
 
3.1.4 삼차신경시상경로
얼굴과 머리에서 오는 통각과 온도감각은 제 5 뇌신경을 따 라 전달되고 일차감각신경세포의 세포체는 삼차신경절 ( gas serian or trigeminal ganglion ) 에 있다. 여기에서 나온 축삭이 동측 교뇌로 들어가 삼차신경척수로 ( spinal trigeminal tract ) 를 따라 경부척수 ( cervical cord ) 까지 내려가면서 이차신경세 포인 삼차신경척수핵의 여러 곳에서 시냅스한다. 이후 반대쪽으로 교차한 후 올라가서 시상 ( VPM ) 에서 시냅스한 뒤 속섬유 막의 후지를 통해 두정엽의 피질로 투사된다.
 
3.1.5 척수소뇌로
무의식 고유감각은 등쪽과 배쪽척수소뇌로를 통해 소뇌로 전달되어 자세와 운동에 대한 무의식적인 조절에 관여한다. 이 들은 척수의 중간회질 ( intermediate gray matter ) 에 있는 신경 세포에서 유래하고, 섬유의 직경이 커서 전도속도가 빠르며, 하 지에서 오는 정보를 같은쪽 소뇌로 전달한다.
3.1.5.1 등쪽척수소뇌로
등쪽척수소뇌로는 Clarke 기둥의 신경세포에서 유래하고 근방추나 저역치기계수용기에 의해 자극된다. Clarke 기둥에 서 나온 이차신경세포는 등쪽척수소뇌로를 형성한 뒤 하소뇌 다리를 통해 같은쪽 소뇌 ( 앞엽과 벌레영역 ) 로 들어간다. Clarke 기등은 제 1 흉부척수 ~ 제 1 요부척수 ( T 1 ~ L 1 ) 에만 존재하므로 하지에서 올라온 고유감각은 널판다발을 따라 제 1 요부척수까지 올라가서 시냅스한다. 제 1 흉부척수 위쪽 ( 주로 상 지 ) 에서 올라온 고유감각은 쐐기다발을 통해 올라가서 연수에 있는 Clarke 기둥 유사기관인 가쪽부쐐기핵 ( lateral accessory nucleus cuneatus ) 과 시냅스한다. 여기서 나온 이차신경세포 는 쐐기소뇌로 ( cuneocerebellar tract ) 를 형성하고 등쪽척수소 뇌로와 같이 하소뇌다리를 통해 같은쪽 소뇌로 들어간다. 등쪽 척수소뇌로와 쐐기소뇌로는 근육에서 발생한 고유감각과 외수 용신호 ( exteroceptive signal ) 를 빠르고 효율적으로 소뇌에 되 먹임하여 소뇌가 피질과 피질하운동신경핵을 통해 미세운동조 절을 가능하도록 하는 경로이다.
3.1.5.2 배쪽척수소뇌로
척수신경절의 일차감각신경세포의 축삭이 척수의 중간회질 에서 이차감각신경세포와 시냅스한 뒤 반대쪽으로 교차하여 배 쪽척수소뇌로를 형성해 교뇌까지 올라간다. 여기서 같은쪽 상 소뇌다리를 통해 소뇌로 들어간 뒤 대부분의 섬유가 반대쪽 소 뇌 앞엽에 종지한다.
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자율신경계  (1) 2024.08.29
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원하는 운동을 목적에 맞게 정확히 하기 위해서는 운동에 관여하는 여러 근육이 서로 협력하여 조화롭게 수축하고, 이완 되어야 한다. 소뇌는 신체가 움직일 때 외부에서 전달되는 감각 정보를 분석하여 목적에 맞게 운동을 하게 한다. 소뇌로 들어오 는 감각정보는 주로 이끼섬유 ( mossy fiber ) 와 오름섬유 ( dimb ing fiber ) 를 통해 소뇌피질에 있는 푸르킨에 ( Purkinic ) 세포로 전달된다. 이끼섬유는 주로 말초에서 척수소뇌로 ( spinocerebellar tract ) 를 통해 들어오는 몸감각신호를 받는다. 척수소뇌로를 통 해 전달되는 몸감각은 주로 근방추 ( muscle spindle ) 와 힘줄 ( tendon ) 에서 기원하는 고유감각 ( proprioception ) 에 대한 정 보이다. 전운동피질영역, 두정엽피질에서 들어오는 시각과 몸감 각에 관련된 신호는 교뇌에 있는 연결신경세포에 시냅스한 후 이끼섬유를 통해 푸르킨에세포로 전달되는데, 이 신경로를 피질 교뇌소뇌경로 ( corticopontocerebellar pathway ) 라고 한다. 소 뇌피질로 들어온 이끼섬유는 과립세포와 연결되고 과립세포는 평행섬유를 통하여 푸르킨에세포를 흥분시킨다. 하나의 푸르킨 예세포는 약 6,000 ~ 175,000 개의 평행섬유와 연결되어 있다. 오름섬유는 연수에 있는 아래올리브렉 ( inferior olivary nucleus ) 에서 들어오는 신호를 푸르킨에세포로 전달하는데 오 름섬유 한 개는 한 개의 푸르킨에세포와 연결되어 있다. 운동 중 발생하는 부적절한 감각신호에 아래올리브핵에 있는 신경세 포들이 반응하는 것으로 보아 소뇌는 아래올리브핵에서 들어오는 부적절한 신호를 받아들여 운동에 방해가 되는 감각정보를 재처리한다 ( sensory filtering function ). 푸르킨에세포는 이끼섬유에서 들어오는 감각신호와 오름섬 유에서 들어오는 부적절한 감각신호를 운동수행에 필요한 신호 로 변환시킨다. 푸르킨에세포는 치아핵 ( dentate nucleus ), 사이 위치핵 ( interpositus nucleus ) 인 마개혁 ( emboliform nucleus ) 과 등근핵 ( globose nucleus ), 꼭지핵 ( fastigial nucleus ) 같은 심부소뇌해 ( deep cerebellar nucleus ) 으로 억제신호를 보낸다. 심부소뇌핵으로 전달된 정보는 적핵 ( red nucleus ) 과 반대쪽 시 상을 경유하여 운동피질의 여러 부위로 전달된다. 이 신경로를 치아시상피질경로 ( dentatothalamocortical pathway ) 라고 부 른다. 치아핵에서 나온 일부 원심섬유 ( centrifugal fiber ) 는 적 핵을 거쳐 중심뒤판로 ( central tegmental tract ) 를 통하여 아래 올리브핵으로 연결된다. 아래올리브핵은 오름섬유를 통하여 푸 르킨에세포로 다시 흥분신호를 전달하여 치아핵 - 적핵 - 아래올 리브핵으로 구성된 되먹임고리 ( feedback loop ) 를 이룬다. 이 순환고리를 Guillain - Mollaret 삼각이라고 한다. 이 고리는 부 적절한 운동신호를 감지하여 다시 소뇌로 전달하고 적절한 신 호로 재조정하는 역할을 한다. 심부소뇌핵으로 전달된 정보의 일부는 반대쪽 망상척수로 혹은 동측의 전정척수로를 통하여 척수로 전달된다. 소뇌는 말초에서 들어온 감각정보를 통합하 여 운동 중 관절의 위치, 속도, 가속도 등을 결정함으로써 운동 에 관여하는 여러 근육들이 효율적이고 조화롭게 수축하고 이 완되도록 한다.
소뇌는 해부와 조직학적 특징에 따라 크게 세 부분으로 나 눈다. 타래결절업 ( flocculonodular lobe ) 은 뇌줄기의 전정핵과 연결되고, 앞입 ( anterior lobe ) 은 척수와 연결되며, 뒤엽 ( pos terior lobe ) 은 교뇌의 연결신경세포를 통하여 대뇌피질과 연 결된다. 소뇌를 구심섬유 ( centripetal fiber ) 와 원 심섬유가 분포하는 영역에 따라 수직적으로 벌레영역 ( vermian zone ), 벌레주변영역 ( paravermian zone ), 가쪽영역 ( lateral zone ) 의 세 부분으로 나누기도 한다. 벌레영역의 소뇌피질은 주로 전정핵으로부터 입력신호를 받는다. 중심영역 ( central zone ) 은 다시 꼭지핵 ( fastigial nucleus ) 을 통하여 양 측 전정핵과 망상핵으로 연결되고 전정척수로와 안쪽세로다발 ( medial longitudinal fasciculus, MLF ) 을 통해 척수로 전달된 다. 벌레영역은 머리, 눈, 몸의 위치를 유지시키고 신체의 평형을 조절한다. 벌레주변영역은 주로 척수소뇌로와 연결되어 있 다. 가쪽영역은 대부분의 소뇌반구에 해당하는 부위로 대뇌운 동피질과 되먹임고리를 이룬다. 가쪽영역은 피질교뇌소뇌경로 를 통해 일차운동피질, 전전두엽피질, 전운동피질영역, 뒤쪽 두정엽피질에서 정보를 받고 소뇌시상경로를 통해 다시 일차운동피질, 전운동피질영역, 전두엽피질 등으로 정보를 전달한다. 기저핵의 GPi / SNpr 에서 나오는 원심섬유는 시 상의 배가쪽신경핵의 입부분으로 연결되고 소뇌의 치아핵에서 나오는 원심섬유 ( efferent fiber ) 는 배가쪽신경핵의 꼬리부분과 배뒤가쪽신경핵 ( ventroposteriorlateral nucleus ) 의 입부분으 로 투사되기 때문에 서로 중복되지 않는다. 소뇌 혹은 소뇌와 연결된 순환고리가 손상되면 운동에 필 요한 외부의 시각 또는 몸감각을 통합하지 못하기 때문에 결과 적으로 운동이 매끄럽지 못하고 아둔하게 된다 ( clumsiness ). 또한 근육 상호 간 협동에 장애가 생겨, 복잡하고 조화로운 운 동을 수행하지 못한다. 이러한 현상을 협동장애 ( dyssynergia, asynergia ) 라고 한다. 반복적이거나 연속적으로 움직일 때에 도 근수축의 속도나 시간을 조정하는 데 장애가 생겨 불규칙한 운동을 하게 되는데 이런 현상을 상반운동반복장애 ( dysdiado - chokinesia ) 라 한다. 또한 근긴장도의 저하, 안진 ( nystagmus ), 의도떨림 ( intentional tremor ), 단속성말투 ( scanning speech ) 도 나타난다. 소뇌의 벌레영역이 손상되면 평형감각에 이상이 생겨 몸통실조증 ( truncal ataxia ) 이 나타난다.
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운동을 원활히 하려면 그 운동에 관여하는 작용근 ( agonist ) 이 활성화되고 대항근 ( antagonist ) 은 억제되어야 한다. 이 기전 은 운동을 하는 동안 계속 유지되어야 하고 다음 운동을 시작하 려면 다시 그 운동에 맞는 작용근과 대항근이 선택되어야 한다. 기저핵은 전두업피질의 각 운동영역과 순환고리를 이루어, 운 동을 하는 데 필요한 작용근과 대항근을 원활하게 선택하고 조 절하는 역할을 한다. 즉 운동피 질에서 시작된 운동정보가 기저핵으로 유입되어 원하는 운동은 촉진하면서 그 운동을 방해하는 운동은 억제하는 작용을 한다. 기저핵은 꼬리핵 ( caudate nucleus ), 조가비핵 ( putamen ), 창백 핵 ( globus pallidus ), 시상밑핵 ( subthalamic nucleus ) 으 로 이루어져 있다. 전두엽피질 - 기저핵회로는 시작되는 운동피 질에 따라 등가쪽전전두엽회로, 안와전두엽회로, 앞띠다발회로, 눈돌림회로 ( oculomotor circuit )와 운동회로 ( motor circuit )로 나뉜다. 각 회로는 줄무늬체 ( corpus striatum )와 창백 핵, 시상 ( thalamus )의 특정한 부위로 투사된다 ( parallel segregation ). 꼬리핵과 조가비핵은 해부학적 구조와 기능이 유사하기 때 문에 합쳐서 줄무늬체 ( striatum )라고 부른다. 줄무늬체는 주로 전두엽의 보조운동영역, 전운동피질영역, 일차운동피질에 서 운동정보를 받아 내부 창백 핵 ( globus pallidus pars interna, GPi )과 흑질망상부 ( substantia nigra pars reticulata, SNpr )를 통해 시상의 배가쪽신경핵 ( VL )으로 신호를 전달하고 시상의 배가쪽신경핵은 다시 운동피질로 신호를 전달하여 전두엽피질 - 기저핵회로를 이룬다. 줄무늬체의 운동정보는 직접 GPi / SNpr로 전달되거나 외부창백핵 ( globus pallidus pars externa, GPe )과 시상밑핵을 거쳐 GPi / SNpr로 전달된다. 운 동피질로부터 흥분신호를 받은 줄무늬체는 직접경로를 통해 GPi / SNpr의 활성도를 억제하고 간접경로를 통하여 GPi / SNpr을 흥분시킨다. 줄무늬체가 GPi / SNpr 신경세포를 억제하면 시상의 신경세포에 대한 억제력이 감소하여 시상의 신경세포 가 활성화되므로 운동피질의 활성도가 증가된다. 이와는 반대로 시상밑핵이 GPi / SNpr 신경세포를 흥분시키면 시상의 신경 세포가 억제되어 운동피질의 활성도가 감소한다. 기저핵은 직 접경로를 통해 운동에 필요한 작용근을 선택적으로 활성화하고, 간접경로를 통해 운동에 방해가 되는 대항근을 억제함으로 써 운동을 원활하게 한다. 시상밑핵에서 GPi / SNpr로 들어오는 흥분신호는 전달속도가 빠르고 GPi / SNpr를 광범위하게 흥분시키나, 줄무늬체에서 들어오는 억제신호는 전달속도가 느리고 GPi / SNpr의 국소 부분만 억제한다. 세포내 미세기록 ( microrecording )을 이용하여 운동을 시 작할 때 활성도를 측정해 보면 조가비핵의 신경세포가 보조운 동영역과 일차운동피질에 있는 신경세포보다 나중에 활성화된 다. 따라서 기저핵은 운동의 준비와 계획에는 관여하지 않고 운동실행에만 관여하는 것으로 생각한다. 운동피질에서 줄무늬체로 오는 신호는 흑질치밀부 ( sub stantia nigra pars compacta, SNpc )로부터 줄무늬체로 분비된 도파민 ( dopamine )에 의해 활성도가 조절된다. SNpc의 축 삭종말에서 분비된 도파민은 줄무늬체 신경세포에 있는 D 1 수 용체와 결합하여 GPi / SNpr로 투사되는 억제신호를 증가시키 고, D 2 수용체와 결합하여 GPe로 투사되는 억제신호를 감소 시 킨다. 이에 따라 GPe에서 시상밑핵으로 투사되는 억제신호가 더욱 증가되어 시상밑핵 신경세포의 활성도가 감소한다. 도파민의 이런 작용은 보상이 있을 것으로 예측되는 운동은 강화하고, 보상이 없을 것으로 예측되는 운동은 억제하여 운동에 대한 학습 능력을 증강시킨다 ( reinforcement mechanism ). 동물이나 사람의 기저핵회로가 손상되면 작용근의 작용을 강화하지 못하고 대항근을 억제하지 못한다. 파킨슨병의 증상은 SNpc에 있는 도파민을 함유한 신경세포의 소실에 의한 기 저 핵회로의 기능이상 때문에 발생한다. 파킨슨병 환자에서는 원하는 운동에 필요한 정도로 작용근이 수축되지 않고, 대항근은 작용근과 동시에 수축 ( co · contraction ) 하기 때문에 운동속 도가 느려지고 운동폭은 작아진다. 일반적으로 파킨슨병 환자 들은 외부자극이 있을 때보다 내부자극에 의해 스스로 움직일 때 더 느리고, 단순한 운동보다 복잡하고 연속적인 운동을 할 때 장애가 더 심하다. 피라미드 외로 ( extrapyramidal tract ) 징후는 기저핵과 그와 관련된 신경회로에 문제가 생길 때 임상적으로 관찰되는 징후를 말한다. 운동완만 ( bradykinesia ), 경축 ( rigidity )과 근긴장이상 ( dystonia ), 떨림 ( tremor ), 무도증 ( chorea ) 등과 같은 불수의운동이 나타난다. 경축은 검사자가 일정한 힘으로 환 자의 이환된 팔다리를 잡아당기면 가해진 힘의 속도에 비례하지 않는 일정한 강도의 저항이 지속적으로 느껴지는 것을 말한다(lead-pipe phenomenon).

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1. 일차운동피질  (0) 2024.08.27
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인간은 내부 혹은 외부의 정보를 이용하여 연속적이고 복 잡한 운동을 목적에 맞게 수행한다. 예를 들어 물을 마실 때, 우 선 컵에 물을 따르고 입에 가져간 다음 마셔야 하는데, 이와 같 은 연속적인 동작을 제대로 하기 위해서는 먼저 운동순서를 설 정해야 하고, 다른 동작을 이어가기 위해서는 다음 동작에 필 요한 운동정보들을 선택해서 미리 준비하여야 한다. 전운동피 질영역과 전전두엽피 질 ( prefrontal cortex ) 은 이러한 연속적 인 운동에 대한 정보를 분석하고 통합하여 목적에 맞는 운동순 서를 계획하며 그런 정보를 일차운동피질로 전달한다. 전운동 피질영역은 일차운동피질의 앞쪽에 위치하는데 BA 6 에 해당한다. 전운동피질영역과 연결된 안쪽 면은 전 운동피질영역과는 구별되는 기능을 가지고 있고 보조운동영역 ( supplementary motor area ) 이라고 부른다 ( 그림 2 - 3 B ). 근전 도 ( EMG ) 에 근수축이 일어나기 약 600 ~ 1,000 msec 전에 보 조운동영역에서 준비신호가 발생한다. 동물실험에서 일차운동 피질에 있는 피라미드세포는 근수축이 일어나기 약 60 msec 전에 활성화된다. 보조운동영역과 전운동피질영역은 단순한 동 작보다는 연속적이고 복잡한 운동에 대한 정보를 결정하고 준 비하는 데 관여한다. 보조운동영역이 손상되면 감각정보가 들어온 후에 시작되 는 연속운동보다는 스스로 움직이는 연속운동에 더 심한 장애 가 생긴다. 또한 기능 MRI 로 보조운동영역의 활성도를 측정하 면 감각자극에 반응하여 움직일 때보다 스스로 움직일 때 더 활 성화된다. 이와 대조적으로 전운동피질영역이 손상되면 시각, 촉각 같은 감각정보를 이용해야 하는 연속운동에 장애가 온다. 또한 기능 MRI 에서도 전운동피질영역은 감각자극이 주어진 상 태에서 움직일 때 더 활성화된다. 전운동피질영역은 보조운동 영역보다 뒤쪽 두정엽피질과 더 많이 연결되어 있다. 뒤쪽 두정 엽피질은 시각피질에서 유입되는 시각정보 중 운동수행에 필요 한 정보를 통합처리한다 ( visuomotor processing ). 뒤쪽 두정 엽피질에서 유입된 시각정보는 전운동피질영역에서 운동정보 로 바뀌어 일차운동피질로 전달된다. 전운동피질영역은 소뇌와 도 연결되어 있어 소뇌에서 처리하는 감각정보에 따라 운동을 준비하는 데 관여한다. 보조운동영역은 전운동피질영역보다 기 저핵과 긴밀하게 연결되어 있으며, 학습을 통하여 숙달된 운동 을 원만하게 수행하도록 한다.
전전두엽엽피질은 운동에 필요한 인지기능에 대한 정보 를 보조운동피질과 전운동피질영역으로 전달한다. 전전두엽피 질은 기능적으로 크게 등가쪽전전두엽피질 ( dorsolateral pre - frontal cortex, DLPFC ), 안와전두엽피질 ( orbitofrontal cor tex ), 앞띠다발피질의 세 부분으로 나눈다. 등가쪽전전두엽엽피질은 BA 9 와 BA 10 에 해당하고, 연속적이 고 복잡한 운동을 계획하거나 새로운 운동을 기억 ( working memory ) 하며, 목적에 맞게 전략을 수립하는 데 관여한다. 등 가쪽전전두엽피질이 손상되면 연속적인 운동순서를 계획하거 나 기억하지 못하므로 한 운동을 다음 운동으로 전환하지 못하 는 이상언행반복중 ( perseveration ) 이 나타난다. 안와전두엽피 질은 BA 10 과 BA 11 에 해당하고 변연계를 구성하는 측두엽피 질과 연결되어 있다. 안와전두엽피질이 손상되면 운동수행능 력은 보존되나 외부의 자극이나 내적 충동에 적절하게 대응하 지 못해 감정변화와 행동장애가 나타나는데 이에 따라 성격변화 등으로 인하여 운동을 완벽하게 수행하지 못하고 충동적으 로 행동하게 된다. 앞띠다발피 질은 BA 24 에 해당하고 전전두엽 피질의 내측, 보조운동영역의 앞쪽에 위치한다. 앞띠다발피질 은 측두엽의 내후각피질 ( entorhinal cortex ) 이나 해마와 연결 되어 있다. 앞띠다발피질은 주로 운동을 시작하는 데 필요한 감 정을 동기화한다. 앞띠다발피질이 손상되면 동물이나 사람은 전혀 움직이려 하지 않고 외부 자극에 대해 반응을 하지 않는 다. 이러한 증상을 무운동무언증 ( akinetic mutism ) 이라고 하 고 중상이 가벼운 경우는 의지상실 ( abulia ) 이라고 한다. 등가쪽 전전두엽피질, 안와전두엽피질, 앞띠다발피질은 배쪽줄무늬체 ( ventral striatum ), 배안쪽창백핵 ( ventromedial globus pal lidus ) 으로 연결되어 있고 시상의 앞핵 ( anterior nucleus ) 을 통 해 원래의 전전두엽피질로 다시 연결되는 폐쇄순환고리 ( closed loop ) 를 형성함으로써 전전두엽피질의 고유기능을 더욱 강화 시킨다.
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일차운동피질 ( primary motor cortex ) 은 다른 대뇌피질, 기저핵 ( basal ganglia ), 소뇌로부터 전달된 운동정보들을 처리 해서 척수로 전달한다. 일차운동피질로부터 척수로 전달된 운 동정보는 해당 근육으로 전달되어 근수축을 일으켜 근력을 생 성시킴으로써 운동이 일어나게 한다. 일차운동피질은 전두엽의 중심앞이랑 ( precentral gyrus ) 에 위치하고 이곳은 BA 4 에 해당한다. 일차운동 피질의 신경세포들은 지배하는 신체부위에 따라 배열되어 있다. 인두와 혀를 지배하는 신경세포들은 바깥쪽 가장 아래 부분에 위치하고, 그 위쪽으로는 얼굴, 손가락, 손, 팔, 허벅지, 다리를 지배하는 신경세포들이 위치한다. 하등동물들과 비 교했을 때 사람에서는 손과 얼굴을 지배하는 부위가 상대적으 로 넓은데 그것은 이 부분이 정교한 운동을 많이 하기 때문이다. 일차운동피질은 조직학적 특성에 따라 여섯 층으로 나누 는데 다섯 번째 층에 위치한 큰 피라미드세포 ( pyramidal cell, Betz cell ) 는 일차운동피질의 운동정보를 척수로 전달하는 데 중요한 역할을 한다. Betz 세포에서 나온 직경이 굵고 전도속도 가 빠른 축삭 ( axon ) 은 피질척수로 ( corticospinal tract ) 를 이 루고 척수로 내려가 전각 ( anterior horn ) 에 위치한 알파운동신 경세포 ( alpha - motor neuron ) 와 단일시냅스를 하여 수축근의 활성을 촉진하고 ( monosynaptic facilitation ), 사이신경세포( interneuron ) 와 이중 으로 시냅스 를 이루어 이완근 의 활성 을 억제 한다 ( disynaptic inhibition ) . 일차 운동 피질 과 연결된 척수 의 운동 신경 세포 는 주로 팔다 리의 원위부 근육 과 연결 되어 있다 . 일차 운동 피질 을 자극 하면 한 근육 만 개별적 으로 수축 하지 않고 해당 되는 신체 부위 에 유 사한 기능 을 가지고 있는 근육 들이 집단적 으로 수축 한다 . 이것 은 동일한 신체 부위 에 작용 하는 근육 들을 지배 하는 일차 운동 피 질의 신경 세포 들 끼리는 유기적 으로 연결 되어 있음 을 시사 한다 . 피질 척수 로 의 축삭 은 대뇌 부챗살 ( corona radiata ) , 속 섬유 막 ( internal capsule ) , 중뇌 다리 ( peduncle of midbrain ) , 교 뇌 바닥 ( basis pontis ) 을 지나 연수 ( medulla ) 에서는 피라미드 ( pyramid ) 라는 구조 를 통과 하기 때문에 피질 척수 로 를 ' 피라미 드로 ( pyramidal tract ) ' 라고 부른다 . 연수 의 아랫 부분 에서 피질 척수 로 를 형성 하는 축삭 중 75 ~ 80 % 는 반대쪽 으로 교차 해서 외측 피질 척수 로 를 통해 반대쪽 척수 로 내려 가고 , 교차 하지 않 은 20 ~ 25 % 의 축삭 은 앞 피질 척수 로 를 통해 동측 척수 로 내려 간다. 일차 운동 피질 이외 의 운동 영역 에서도 피질 척수 로 를 통해 척수 로 운동 정보 를 전달 한다는 것이 밝혀 졌다 . 피라미드 를 통 과하 는 피질 척수 로 축삭 들 중 약 30 % 만이 일차 운동 피질 에서 기원 하는 축삭 이고 , 특히 Betz 세포 로부터 시작된 축삭 은 3.4 % 에 불과 하다 . 피질 척수 로 를 형성 하는 축삭 중 30 % 는 전 운동 피 질 영역 , 40 % 는 두정엽 피질 에서 기원 한다 . 전 운동 피질 영역 과 두정엽 피질 에서 기원 한 피질 척수 로 축삭 들은 Betz 세포 에서 기 원한 축삭 에 비해 직경 이 작고 전도 속도 가 느리다 . 전 운동 피질 과 두정엽 피질 에서 기원 한 피질 척수 로 축삭 은 척수 회 질의 사이 신경 세포 를 통해 알파 운동 신경 세포 와 간접적 으로 연결 되어 있 는데 , 척수 내 에서 이들 의 구체적인 역할 에 대해서는 아직 잘 알려져 있지 않다 .
피질망상척수로 ( corticoreticulospinal tract ), 피질덮개척수로 ( corticotectospinal tract ), 피질적핵척수로 ( corticorubro - spinal tract ), . 피질전정척수로 ( corticovestibulospinal tract ) 는 연수의 피라미드를 거치지 않고 척수로 내려간다. 피질망 상척수로는 일차운동피질과 전운동피질 ( premotor cortex ) 에 서 시작하여 양측의 망상책 ( reticular nucleus ) 으로 연결된다. 일차운동피질에서 나오는 섬유들은 전도속도가 빠르고 팔다리 끝쪽의 운동을 담당하는 반면, 전운동피질에서 나오는 섬유 들은 전도속도가 느리고 축근육 ( axial muscle ) 에 분포하는 망 상핵에 종지하는 것으로 보아 주로 몸의 체위를 유지시키는 작 용을 담당하는 것으로 생각된다. 피질덮개척수로는 일차운동 피질에서 시작하여 위둔덕 ( superior colliculus ) 과 중뇌망상체 ( mesenchephalic reticular formation ) 로 연결되어 머리와 눈 의 회전운동에 관여하고 주로 팔다리의 근위부근육 ( proximal muscle ) 에 작용한다. 피질적핵척수로는 일차운동피질과 전운 동피질영역에서 시작하여 적핵으로 연결된다. 피질전정척수로 는 대뇌피질에서 양측으로 투사되나 주로 반대쪽의 외측전정핵 ( lateral vestibular nucleus ) 으로 투사되어, 운동 중에 머리의 위치를 유지하는 작용을 한다. 피질척수로가 손상되면 해당되는 사지의 근력이 감소하 거나 소실되어 마비가 발생한다. 피질척수로는 연수의 피라미 드를 제외한 부위에서는 다른 하행운동로 ( descending motor pathway ) 와 가까이 주행하기 때문에 사람에서 피질척수로만 따로 손상되는 경우는 매우 드물다. 예를 들어 속섬유막에 문제 가 생기면 피질척수로뿐만 아니라 피질줄무늬체경로 ( cortico striatal pathway ), 피질적핵경로 ( corticorubral pathway ), 피 질망상경로 ( corticoreticular pathway ), 피질시상경로 ( cortico - thalamic pathway ) 같은 다른 하행운동로가 함께 손상된다. 이 때 관찰되는 증상은 이환된 신체부위에 마비가 오고 신장반사 ( stretch reflex ) 가 증가되며 경직 ( spasticity ) 이 나타난다. 검사 자가 경직이 있는 팔다리에 일정한 힘을 가하여 수동적으로 잡 아당기면 가해진 힘에 비례하는 저항이 관찰되다가 일정한 한 도를 넘으면 저항이 갑자기 사라지는 접는칼 ( clasp - - knife ) 현상 도 관찰된다. 또한 바빈스키징후, 발목클로누스 ( ankle clonus ) 가 관찰되고 표재반사 ( superficial reflex ) 가 소실된다. 이러한 징후들을 상위운동신경세포 ( upper motor neuron ) 징후라고 부른다. 경직은 척수의 알파운동신경세포를 억제하는 하행운동 신경로의 작용이 소실됨에 따라 알파운동신경세포의 비정상적 인 홍분이 유발되어 나타난다고 추측하고 있다. 동물실험에서 피라미드에 국한된 손상을 만들어 피질척수로만 단절시키면 팔 다리의 먼쪽, 특히 손가락의 근력은 감소하지만 경직 ( spastic - ity ) 은 유발되지 않으나 피질척수로 외에 다른 하행운동신경로 도 같이 손상시킨 경우는 경직이 나타난다. 특히 등쪽망상척수 로 ( dorsal reticulospinal tract ) 와 내측망상척수로, 전정척수로 ( vestibulospinal tract ) 의 손상이 경직의 발생에 밀접한 관계가 있는 것으로 보고 있다.
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1.1 개요
신경계질환 진단의 핵심은 증상 ( symptom ) 이나 징후 ( sign ) 와 연관된 병터 ( lesion ) 를 국소화 ( localization ) 하고 편측화 ( lateralization ) 하는 일이다. 즉, 해당 병터가 뇌와 척수를 포 함한 중추신경계, 말초신경계, 신경근이음부 ( neuromuscular junction ), 근육으로 이어지는 신경계에서 좌우를 포함한 어느 부위에 위치하는지 알아내는 것이다. 따라서 신경계질환을 제 대로 진단하기 위해서는 기능신경해부학과 신경생리에 대한 이 해는 매우 중요하다. 이 장에서는 대뇌, 뇌줄기, 소뇌, 뇌신경계, 척수, 말초신경계의 해부 및 생리를 중심으로 실었으며, 각 부 위 질환의 병태생리, 신경근이음부와 근육의 해부생리와 질환 에 대해서는 각각 해당 장에 자세히 기술하였다. 대뇌피질 ( cerebral cortex ) 의 각 부위는 감각, 운동, 고위피 질기능 ( higher cortical function ) 과 같은 다양한 기능을 수행 한다. 시각은 후두엽 ( occipital lobe ) 의 일차시각피 질 ( primary visual cortex ), 청각은 측두업 ( temporal lobe ) 의 일차청각피질 ( primary auditory cortex ), 몸감각은 두정엽 ( parietal lobe ) 의 일차몸감각피 질 ( primary somatosensory cortex ), 운동기능은 전두엽 ( frontal lobe ) 의 일차운동피 질 ( primary motor cortex ) 이 일차적으로 담당한다. 이에 반하여 고위피질기능에 속하는 집중력, 기억력, 판단력은 대뇌피질의 여러 부위가 상호 연관되 어 해당 기능을 수행한다. 세부적인 대뇌피질부위의 기능은 특정 뇌 부위가 손상된 환 자의 행동 및 인지장애 혹은 동물 뇌의 특정 부위에 인위적 손상을 가한 후 나타나는 행동 및 인지장에를 관찰하는 방법으로 연구되어 왔다. 그러나 이러한 방법으로는 손상부를 포함하여 뇌의 여러 부분이 연합으로 수행하는 기능이 해당지역의 고유 기능으로 오인될 가능성이 있다. 예를 들면, 왼쪽 측두엽의 해마 ( hippocampus ) 가 손상된 환자에게 기억장애가 발생하였다는 현상을 근거로 기억의 기능이 해마에만 존재한다고 단정할 수 는 없다. 뇌의 다른 부위가 손상된 환자에게도 기억장애가 발생 하므로, 해마가 기억에 중요한 역할을 수행하고 다른 구조들과 연합하여 기억을 구성한다고 해야 할 것이다. 이와 같이 기억을 포함하여 집중력, 판단력, 감정반응, 지능과 같은 고위대뇌피질 기능은 대뇌피질의 여러 부분이 중요한 역할을 담당하고 해당 부분이 상호 정보를 교환하면서 전체기능을 수행한다. 즉, 고위 피질기능은 특정 대뇌부위의 특화된 기능을 담당하는 신경세 포에 의해서만 이루어지는 것이 아니라 대뇌피질의 여러 부위 에 복잡하게 퍼져 있는 신경세포가 고정적 혹은 일시적인 연결을 통해 상호연계를 유지하면서 특정 기능을 수행하는 것이다. 특정 고위피질기능이 뇌의 어느 부분을 동원하여 어떤 방 식으로 이루어지는지 확인하기 위해서는 뇌 전체의 기능상태를 동시에 화인할 수 있는 방법이 필요하다. 현재 많이 사용하는 방법에는 가능 ( functional ) MRI, 양전자방출단층촬영 ( positron emission tomography, PET ) 또는 단일장자방출컴퓨터단층활 영 ( single photon emission computed tomography, SPECT ), 뇌파검사 ( electroencephalography. EEG ) 또는 사건관련전위 검사 ( event - related potential, ERP ) 가 있다. 이러한 검사도구 를 활용한 연구에 의하면, 앞에서 언급한 고위대뇌피질기능 외 에 언어수행, 의도된 행동, 감각에 대한 의미 있는 반응, 오류에 대한 반응, 상대방에 대한 반응과 같은 과정에도 대뇌피질의 여 러 부위가 연합하여 기능을 한다. 따라서 특정 기능을 주도하 는 뇌 부위가 존재하면서 동시에 부수적으로 다른 뇌 부위가 연합하여 활동하는 양상을 관찰할 수 있다. 임상에서 응용하고 있 는 특정 병터와 특정 증상의 단순 대응이 임상적으로 유용함에 는 틀림이 없으나 실제 뇌에서는 여러 부위가 서로 협력하면서 전체 기능을 수행한다는 점을 고려하여 고위피질기능과 관련된 증상을 진단하고 분석하여야 한다.
1.2 대뇌피질의 부위별 고위기능
대뇌피질의 굴곡을 모두 펼친 표면적은 대략 4,000 cm 2 이 고, 이곳에 100 ~ 300 억 개의 신경세포와 500 ~ 1,500 억 개의 아교세포가 존재한다. 신경세포가 서로 교통하는 시냅스 ( syn - apse ) 의 개수는 조 ( 10' ) 단위를 넘어설 것으로 추정한다. 인간 의 지식저장, 사고, 지능, 행동방식의 다양성은 이러한 뇌신경 세포가 작동하는 경우의 수가 무한에 가깝다는 해부학적 구조 에 근거한다. 대뇌피질은 피질표면에서 아래쪽 백질 방향으로 분자층 ( molecular layer )- 겉과립층 ( external granular layer ) - 겉피라미드세포층 ( external pyramidal layer )- 속과립층 ( internal granular layer )- 신경절층 ( ganglionic layer ) - 다형 태층 ( multiform layer ) 의 여섯 층으로 구성되어 있다. 이 여섯 층은 대뇌피질의 발생학적 기원, 해부학적 위치에 따라 구성 비 율이나 연결 구조가 다르게 나타난다. 고위기능을 수행하는 피질일수록 여섯 층의 구분이 명확하 지 않다. 그림 2 - 1 은 각 대뇌피질의 명칭을 나타낸다. 임상적으 로 특정 기능의 이상에 따라 병터의 위치를 추정할 수 있는데, 이러한 관점에서 대뇌의 각 부위별로 담당하고 있는 고위피질 기능을 살펴보기로 한다.
 
1.2.1 전두엽
우세반구 ( dominant hemisphere ) 의 Brodmann 영역 ( BA ) 44 는 인접한 BA 4 ( 일차운동피질 ) 의 일부와 함께 표현언어기능 ( expressive speech function ) 및 입술, 혀, 인두, 후두의 움직 임을 담당한다 ( 그림 2 - 2 ). 띠다발피질 ( cingulate cortex ) 의 전 두엽피질 부분은 변연계 ( limbic system ) 의 일부로 알려져 있고 자율신경계 ( autonomic nervous system ) 조절에 관여하며 특 히 앞띠다발피 질 ( anterior cingulate cortex ) 은 감정과 인지기능 수행에 매우 중요하다. 전전두엽피 질 ( prefrontal cortex, BA 9, 10, 11, 12, 45, 46, 47 ) 은 인간의 뇌에서 가장 발달되어 대뇌피질에서 가장 큰 부 분을 차지한다. 전전두엽피질은 계획된 운동의 수행이나 정신 작용의 수행조절 또는 감정표현의 광범위한 고위인지기능과 관 련이 있다. 전두엽은 운동, 인지, 감정기능과 같은 뇌에서 일어나는 일련의 기능을 전체적으로 조율하여 관찰, 추적, 계획, 수 행을 담당한다. 이러한 기능을 수행하기 위해서는 행동에 대한 조절과 억제기능도 같이 있어야 한다. 따라서 전두엽 손상이 발 생할 경우에는 계획과 수행기능이 제대로 이루어지지 않을 뿐 아니라 탈억제 ( disinhibition ) 가 나타난다. 감정적인 측면에서 는 즐거움을 느끼지 못하는 증상, 자제력의 소실, 사회적 행동 의 억제력소실과 같은 문제가 초래될 수 있다.
한마디로 전두엽의 고위피질기능은 다양한 인지기능을 조 절하는 수행기능 ( executive function ) 이라고 할 수 있다. 전두 엽수행기능 ( frontal executive function ) 을 통하여 문제를 해결 하기 위한 전략을 구상하고 선택하며 해결 과정을 관찰하면서 오류를 저지르지 않도록 한다. 이러한 과정은 상황의 변화에 따 라 경험을 바탕으로 과제를 수행하거나 문제를 해결할 수 있는 능력을 제공한다. 또한 전두엽은 수행해야 할 일에 대한 동기와 수행의 자발성을 통제한다. 이러한 능력을 잃으면 사고, 언어, 행동 등에 대하여 적극성을 잃고 수동적으로 변한다. 또 주어지 는 상황에 순응하고, 행동의 결과를 예측하고 그에 대한 대처 방안을 강구하지 못하는 현상이 발생하여 불합리한 행동을 하 게 된다. 좌우 양측의 전두엽 특히 내측 전두엽피질이 모두 손 상되면 심리적인 문제가 발생하거나 운동기능이 저하된다. 그 정도가 경하면 반응이 느려지고 감소하여 의지상실 ( abulia ) 로 나타나고, 심한 경우 주위에 대한 경각심, 운동기능, 언어기능은 있으나 며칠, 혹은 몇 주 동안 반응이나 움직임 없이 가만히 있는 무운동무언증 ( akinetic mutism ) 으로 나타난다.
 
1.2.2 측두엽
 
우세대뇌반구의 상측두이랑 ( superior temporal gyrus ) 은 청각을 통한 연어기능을 수행한다. 중간측두이랑 ( middle tem poral gyrus ) 과 하측두이랑 ( inferior temporal gyrus ) 은 시각 식별기능을 담당한다. 중간 및 하측두이랑은 시각피질로부터 정 보를 받아 반대쪽 시각연합피 질 ( visual association cortex ), 전 전두업피질, 상측두이랑, 그리고 변연피질로 내보낸다. 이러한 연결을 통하여 공간지각과 형태, 색조인식의 기능을 수행한다. 상측두이랑에는 청각연합피 질 ( auditory association cor tex ) 과 연결되어 청각기능을 수행하는 일차청각피질인 횡측두 이랑 ( transverse temporal gyrus, Heschl's gyrus ) 이 있다. 내 측두업의 해마는 애초에 후각계 ( olfactory system ) 와 관련된 구조로 생각하였지만 후각과는 관련이 적고 학습과 기억에 중 요한 역할을 담당한다. 해마. 치아이랑 ( dentate gyrus ), 능선이 랑 ( subiculum ) 으로 구성 [ 넓은 의미에서는 내후각피질 ( ento rhinal cortex ), 해마걸이랑 ( parahippocampal gyrus ) 까지 포 함 ] 되는 해마형제 ( hippocampal formation ) 는 학습과 기억을 수행하는 중요한 해부학적 구조들이다. 내측두업과 변연계 전체는 매우 긴밀한 해부학적 연결을 유지하고 있다. 변연계는 " 감성 ( emotion ) 의 뇌' 혹은 ' 내장 ( in - testine ) 의 뇌"라고 부르기도 한다. 내측두업의 해마는 펀도해 ( amygdaloid nucleus ), 뇌활 ( fornix ), 띠다발피질, 아래내측 전 두업의 일부와 같은 변연계 구조물들과 연계되어 감정반응, 자 율신경계반응 등을 조절한다. ① 안쪽 및 아래 측두업피질은 인접한 후두업의 줄무늬피질 ( striate cortex ) 및 줄무늬주위피 짐 ( parastriate cortex ) 과 현 결되고 함쪽 측두업은 같고리이랑다발 ( uncinate fasciculus ) 을 통하여 안와전두업피 짐 ( orbitofrontal cortex ) 주위록 및 위 쪽 측두업피질은 활절다발 ( arcuate fasciculus ) 을 통하여 운동 피질 / 용 ( Broca ) 영역과 좌우 측두엽은 앞맞교차 ( anterior commissure ) 와 뇌량 ( corpus callosum ) 을 통하여 상호 연결되 어 있다. 이러한 복잡한 해부학적 연결을 통해 측두업은 대뇌의 다른 부위들과 상호 교신하면서 고위피질기능의 중요한 역할을 수행한다. 측두엽은 감각, 감정, 행동을 조율하는 역할을 하고, 주위와 자신에 대한 인식을 통해 감정반응과 행동반응의 과정 에 핵심적인 역할을 담당한다. 감각통합기능은 두정업도 일부 가지고 있지만 본능과 감정이 밀접하게 연관되어 있는 과정은 주로 측두엽을 통해서 이루어진다. 측두엽이 손상된 경우 측두업 자체가 담당하는 청각이나 인 접한 감각피질에서 담당하는 시각, 후각, 미각 등의 이상이 초 래될 수 있다. 이 경우 일차감각이상과는 달리 감각의 전달이나 해석과정의 이상이 동반되는 경우가 많다. 시각은 보존되어 사 물을 보고 손을 뻗어 집거나 만질 수는 있으나 시각만으로는 물 체가 무엇인지 판단하지 못하다가, 만져보고 입으로 더듬는 등 다른 감각을 사용한 후에야 무엇인지 알 수 있고, 물체의 외형 이 비정상적으로 변형되어 인식되는 경우가 발생할 수 있다. 귀 에서 측두엽의 청각피질까지 연결되는 청각신호는 한쪽 귀에 서 양측 측두엽으로 전달되기 때문에 양쪽의 청각피질이 손상 된 경우에만 피질난청 ( cortical deafness ) 이 발생한다. 하지만 한쪽 청각피질만 손상된 경우에도 청각자극의 자극시간이 짧은 경우 손상된 청각피질 반대쪽 귀에서 청각역치가 더 높게 기록 되는 이상소견이 나타날 수 있다. 또한 소리의 성격이 순수음이 아니고 변형된 경우에도 청각역치가 높아지고, 양쪽 귀에 다른 소리가 주어질 때 분별하는 능력이 떨어질 수 있다.
 
 
1.2.3 두정엽
 
두정엽의 앞쪽, 아래쪽 경계는 각각 중심고랑 ( central sul cus ) 과 실비우스틈새 ( Sylvian fissure ) 로 뚜렷하게 구분되지 만, 후두엽과 연결되는 뒤쪽과 측두업에 연결되는 아래 뒷부분 의 경계는 뚜렷하지 않다. 두정엽은 두정사이고랑 ( interparietal sulcus ) 에 의해 상두정소엽과 하두정소업으로 구분된다. 하두 정소엽은 모서리위이랑 ( supramarginal gyrus ) 과 모이랑 ( an gular gyrus ) 으로 구성된다. 두정엽피질의 가장 앞쪽에 위치한 일차감각피질은 몸감각을 담당하지만, 약간 뒤에 위치한 상두 정소업과 하두정소업은 전기자극을 하여도 특정 감각이나 행동 이 유발되지 않는다. 이 부위는 시각, 청각, 몸감각을 바탕으로 공간지각과 몸에 대한 인식이 합쳐져 자신의 몸과 공간의 관계 에 대한 종합적인 인식과 언어, 계산 같은 고위피질기능을 수행 한다. 전두엽, 후두업 사이의 연결은 신체의 움직임을 파악하기 위한 기본 정보가 되는 시각, 정위 정보를 제공하고, 물건을 사 용하여 입체적인 조작을 수행하는 데 필요한 정보를 전달하는 과정에 관여한다. Oppenheim 과 Gower 시대에는 두정엽피질을 침묵의 영 역이라고 할 정도로 특별한 기능이 없다고 생각하였으나, 오 늘날에는 두정엽피질의 여러 기능이 확인되었다. 몸감각기능 을 담당하는 일차감각피질도 두정엽에 위치할 뿐 아니라, 물체 의 촉감, 크기, 모양을 종합하여 물체를 분별하는 능력, 동시에 두 개의 자극이 주어질 때 이를 분별하는 능력 ( two points dis crimination ) , 그리고 물체 가 피부 에서 움직일 때 그 방향 을 인 식 하는 능력 이 두정엽 에 존재 한다 . 물체 를 만져서 무엇 인지 알 아내 는 능력 이 손상 되면 입체 실 인증 ( astereognosis ) 이 발생한 다 . 두정엽 이 손상 될 경우 , 몸 의 양쪽 을 동시에 자극 할 때 손상 된 두정엽 의 반대쪽 자극 을 무시 하는 현상 이 나타난다 ( sensory extinction ) . 두정엽 피질 은 여러 종류 의 감각 정보 를 종합 하고 자신 의 몸 에 대한 인식 ( body scheme ) 과정 도 담당 한다 . 따라서 두정엽 손상 에 의하여 자기 몸 의 일부 를 인식 하지 못하는 자기 신체 부 위실 인증 ( autotopagnosia ) 이 발생할 수 있다 . 또한 반신 마비 가 발생한 환자 에서 자신 의 마비 에 대해 심각 하게 생각 하지 않 는 질병 실 인증 ( anosognosia ) 도 나타날 수 있다 . 이러한 현상 은 주로 좌측 반신 마비 환자 에게 더 많이 나타나는데 , 환자 에게 마비 된 쪽 팔 을 들어 보라고 하면 정상 쪽 을 들거나 반응 조차 하 지 않는 경우 도 있고 마비 된 쪽 이 없다고 느끼기 도 한다 . 대개 감정 반응 이 저하 되어 자극 에 둔 하게 반응 하고 집중력 도 흔하 게 떨어진다 . 또 , 자신 의 기능 저하 에 대하여 무관심 하게 반응 한 다 . 우세 대뇌 반구 의 하두 정소 업 중에서 후두엽 과 인접한 모이 랑 , 모서리 위 이랑 이 손상된 경우 에 양손 의 손가락 이름 을 제대 로 말하지 못 하거나 선택 을 제대로 하지 못하는 손가락 실 인증 몸 의 좌우 혼동 , 계산 장애 , 실 서증 ( agraphia ) 이 동시에 나타나는 Gerstmann 증후군 이 발생할 수 있다 .
 
1.2.4 후두엽
 
후두엽피질의 주 기능은 시각기능이다. 후두엽의 일차시각 피질 ( BA 17 ) 은 외측무릎체 ( lateral geniculate body ) 로부터 시 각정보를 전달받아, 줄무늬피질인 접부 ( BA 18, BA 19 ) 로 전달 한다. BA 18, BA 19 는 시각연합피질로서 모이랑, 내측두이랑과 외측두이랑, 전두업운동영역, 변연영역, 그리고 뇌량의 뒷부분 을 통하여 반대쪽 BA 18, BA 19 등 여러 곳으로 신호를 전달한 다. 후두업은 기능적으로 몇 개의 영역으로 세분되어 있지만 줄 무늬피질을 제외하고 다른 영역은 해부학적으로 구분하기 어렵 다. 다만, 전기생리학적 특성을 통하여 기능적인 구분이 가능한 데, 기능적인 세부 영역으로 일차시각피질인 줄무늬피질과 배 쪽흐름 ( ventral stream ) 및 등쪽흐름 ( dorsal stream ) 이 있다. 배쪽흐름은 아래쪽 측두엽으로 연결되어 물체의 형태와 색깔, 장기기억 ( long term memory ) 의 보관기능을 수행하고, 등쪽흐 름은 하두정소엽으로 연결되어 물체의 움직임과 위치, 눈과 팔 의 조절 기능을 수행한다. 이러한 구조의 상호작용을 통하여 단 순한 시각 외에 물체의 모양, 위치, 색깔, 움직임 등을 종합적으 로 인식한 후 다음 단계의 정보 처리에 기여한다. 시각을 통해얻은 정보 는 후두엽 피질 에서 뒤띠 다발 이랑 , 앞띠 다발 이랑 을 통 해 전달 되면서 인지 기능 과 감정 처리 를 진행 하는 것으로 알려져 있다 . 일차 시각 피질 을 포함 하여 시각 연합 피질 까지 손상된 경우 에는 실제 물체 를 시각적 으로 인식 하지 못하여 걸 으면서 물체 에 부딪힘 에도 불구 하고 불빛 이 어둡다 거나 안경 이 없어서 라는 식 의 핑계 를 대면서 자신 은 볼 수 있다고 인식 하는 Anton 증후 군 이 나타난다 . 이 외에도 후두엽 손상 에 의하여 보이는 물체 를 인식 하지 못하는 시각 실 인증 ( visual agnosia ) , 글씨 를 읽지 못 하는 실증 ( alexia ) , 사람 의 얼굴 을 인식 하지 못하는 얼굴 살인 증 ( prosopagnosia ) 이 나타날 수 있고 , 두정엽 과 인접한 후두엽 손상 에 의하여 시각 무시 ( visual inattention ) , 시각 실행증 ( optic apraxia ) , 시각 실조증 ( optic ataxia ) , 동시 실 인증 ( simultanag- nosia ) 을 특징 으로 하는 Balint 증후군 이 나타날 수 있다 .
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